(Mason, Maskell, 1928), что имеется прямая корреляция между интенсивностью транспорта и величиной градиента вещества в направлении движения (Курсанов, 1976), т.е. формально процесс может быть описан диффузионным законом Фика, а проблема состоит в том, что соответствующий реальным потокам коэффициент диффузии на несколько порядков выше, чем аналогичная величина в случае модельных экспериментов с растворами сахара в воде. Так, что формально диффузионная формулировка движения вещества вполне приемлема, если оставить за рамками вопрос о величине коэффициента диффузии. Можно также заметить, что Кёртисом (Kurtis, 1929, по Курсанов, 1976) предлагался механизм, связанный с усреднением концентрации вещества в объеме ситовидной клетки перемешиванием и тем самым увеличивающий градиент в тонкой ситовидной перегородке, что могло бы компенсировать недостаточную величину коэффициента диффузии. Использованное выше предположение об однородности распределения подвижной фитомассы внутри соответствующего объема секции может рассматриваться как следствие такого или иного механизма выравнивания концентрации.

Bp,NL

BPNL-1

Bp,NL-2

Bp,NL-3

Секция nl

PmPNL

Секция nl-1

PmPNL-1

Секция nl-2

PmPNL-2 "

Секция nl-3

PmPNL "

PhPNL

PhPNL-1

PhPNL-2

PhPNL-3

Bp, 1

Bp, 0

Bp, -1

Секция 1

PmP, 1

Секция 0

PmP, 0

Секция -1

PmPNL

PhP , 1

PhP , 0

PhP,-1

Рис. 3. Секционная структура и потоки подвижной фитомассы (ассимилятов) в модели лерева

В известной гипотезе Мюнха (Munch, 1930) в качестве движущей силы предложено тургорное давление в клетках, возникающее при растворении образующихся при фотосинтезе сахаров. В формулировке нашей задачи мы скорее всего используем эту точку зрения -результат деятельности биомассы секции - член BPr i (T) rm-1 - в уравнении (10) по сути инициирует всю схему движения вещества в рассматриваемых нами секциях дерева. Что касается множества ситовидных перегородок (их число оценивается ~60 на 1 см длины ситовидной трубки, Курсанов, 1976), то в рамках нашей линейной формулировки можно формально отнести суммарную толщину перегородок, находящихся на линии тока в пределах секции, на границу между секциями без изменения существа задачи.

Структура модели и программная реализация

Выше было приведено математическое описание работы одной секции модели дерева. Структура и алгоритм функцияонирования модели дерева следующие. Вначале одновременно появляются (-1)-я (корень) и 0-я (первая надземная) секции. Затем с интервалом во времени T_LAYER появляются последующие надземные секции, номер самой молодой на данный момент T надземной секции - NL. Корневая секция в данной модели дерева обладает следующими свойствами. Она остается единственной в ходе жизни дерева, т.е. не имеет своей внутренней структуры. Биомасса BPr-1 этой секции с поялением каждого нового надземного слоя BPrNL увеличивается на величину root * BPrNL. Биомасса корневой секции не дает притока в слой подвижной фитомассы, т.к. в ней, естественно, нет фотосинтеза и в рамках данной модели она фактически лишь создает объем, в котором помещается подвижная фитомасса, притекающая из надземных секций. В надземных секциях биомасса секции является источником подвижной фитомассы PmP i с интенсивностью, определяемой величиной rm-1. Между секциями имеются перетоки подвижной фитомассы "диффузионного" характера, описываемые выражением (9). В каждой секции из подвижной фитомассы выпадает в "осадок" твердая фитомасса Php i с интенсивностью, определяемой величиной rh-1. Блок-схема модели дерева приведена на рисунке 3.

Математически модель дерева представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений общим числом 2*NL и с нулевыми начальными значениями зависимых переменных. Особенностью задачи является то, что число уравнений системы увеличивается с появлением новых секций. Модель реализована в виде линейного алгоритма и программы на Фортране 77 на персональном компьютере в консольном режиме. Интегрирование системы уравнений реализовано с использованием подпрограмм из пакета Numerical Recipes (Press et al. 1992). Поскольку с появлением каждой новой секции размерность системы увеличивается на 2 и, например, при 350 секциях (350 "лет" возраста дерева) составляет 702, то время счета между появлениями двух последовательных секций доходит до 3 часов на PC III, 700 MHz. Поэтому была разработана и реализована на суперкомпьютере МВС1000М MPI-параллельная версия программы с соответственно модифицированной версией того же алгоритма интегрирования системы уравнений. Время счета при этом уменьшалось примерно пропорционально числу использованных процессоров.

Модельное распределение фитомассы и потоков по высоте дерева

Здесь приводятся некоторые первые результаты модельного анализа динамики распределений элементов массы дерева и потоков подвижной фитомассы по секциям и по высоте для использованного набора VAR_0 параметров модели: if0=100.0, A0=1.0, A1=100.0, B0=1.0, Tm-1=0.25, Th-1=0.25, T_LAYER=1.0, D=100.0, p=20.0, VB0=1.0E-6, u=2.37, root=1.0,

который следует принимать лишь как демонстрационный, так как параметрический анализ модели в данной статье не рассматривается.

На рисунке 4 приведены зависимости суммарных по надземным секциям биомассы, подвижной и твердой фитомасс дерева, а на рисунке 5 аналогичные зависимости для корневой секции. Обе фитомассы корневой секции значительно меньше суммарных надземных аналогов, так как образуются только за счет притока ассимилятов из надземной части, проходящего через нулевую секцию.

1,00,80,60,40,20,0

50 100 150 200 250

Рис. 4. Динамика биомассы BF, подвижной фитомассы P , твердой фитомассы Pff суммарных по надземным секциям.

t

0

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

0 50 100 150 200 250

Рис. 5. Динамика биомассы, подвижной фитомассы и твердой фитомассы подземной секции

t

Зависимости от времени для подвижной и твердой фитомасс приведены для некоторых надземных секций на рисунках 6 и 7 (соответственно).

На рисунке 8 изображены графики зависимостей потоков подвижной фитомассы через нижнюю границу некоторых секций. Поток 0-секции отрицательный, т.е направлен в потребляющую корневую секцию и достигает относительно больших величин в соответствии с объемом, создаваемым биомассой корневой секции. По мере продвижения к верхней секции динамика потоков секций становится закопеременной, а затем положительной, т.е. ток направляется наверх в появляющиеся и потребляющие растущие секции. Такое поведение флоэмного транспорта вполне естественно и известно: "при стабильных условиях происходит односторонний транспорт в сторону ближайших потребляющих тканей; в переходных