специфичность. Последовательное функционирование компонентов биосистемы в ответ на внешнее воздействие - это физиологический процесс, или алгоритм, который можно рассматривать как упорядоченное выполнение отдельных процедур, задаваемых компонентами.

Компоненты функциональной схемы мы назвали функциональными блоками, при формировании реакции они выполняют определенную процедуру, без которой невозможно осуществить физиологический процесс. Способность выполнять определенную процедуру при складывании системной реакции - свойство, обеспечивающее системную гетерогенность функциональных блоков.

Компоненты конструкции первого типа не обладают системной гетерогенностью - для них мы сохраним прежнее название.

Итак, мы рассмотрели элементы триады, определили принципиальные взаимосвязи между ними. Основополагающим является представление о компоненте конструкции биообъекта как о структурно-функциональной единице субстрата, однозначно соответствующей физико-химическому процессу, реализуемому в ней. Переход от статики конструкции к динамике функционирования осуществляется за счет системного активатора, который создается компонентами конструкции, а регулируется общесистемным функционированием.

Из описания триады следует, что функционирование биосистемы осуществляется в два этапа - предфункционального, когда системный активатор подготавливает морфоструктурные компоненты субстрата к работе, и собственно функционирования, т.е. согласованного ответа на поступившее из среды воздействие.

Таким образом, функциональная триада - это основа структурной и функциональной целостности биообъекта, которые неразрывно связаны друг с другом.

Теперь, когда введено понятие функциональной триады, можно рассмотреть механизмы перехода от субстрата к функции. Результатом этого перехода является адаптивная реакция биосистемы на внешний сигнал, а процесс перехода есть регуляция.

Обратимся к регуляции в биосистеме 1-го типа (популяции). Каждый компонент конструкции испытывает влияние метаболитной среды, в ответ на которое он выделяет продукты своей жизнедеятельности. При этом метаболитный фон пополняется и изменяется количественно и качественно. Как морфофункциональная единица компонент обладает нормой реагирования. Существуют пределы, в которых может изменяться его функциональное состояние, и пределы возможных воздействий. Оптимальная реакция возникает в ответ на сигналы, в присутствии которых формировался компонент. Прежде всего, это продукты собственного метаболизма, являющиеся мощным регулятором функционирования. Воздействия, превышающие верхний предел нормы, являются разрушающими, не достигающие нижнего предела - нечувствительными. Пока не возникли системные взаимосвязи, компоненты существуют сами по себе в виде конгломерата, и воздействия приходят непосредственно на каждый из них. При слабом метаболитном фоне и резко изменяющихся внешних условиях возникает режим постоянных перестроек, который расшатывает морфоструктуру компонента. Это может приводить к гибели и отбору резистентных к данным условиям компонентов.

В сложившейся популяции метаболитный фон находится в значительной концентрации и является мощным регулирующим фактором, поддерживающим оптимальное и согласованное функционирование компонентов, обеспечивает наиболее благоприятный режим их жизнедеятельности. Кроме этого метаболитный фон - это системный буфер, вступающий во взаимодействие с внешними сигналами, ослабляющий и трансформирующий их. В

результате каждый компонент не впрямую воспринимает внешние воздействия, а опосредованно через системный активатор. Это приводит к тому, что одно и то же воздействие в конгломерате и популяции по разному влияет на функционирование компонентов. Буферные и интегративные свойства системного активатора (метаболитного фона) обеспечивают более широкую норму реагирования популяции по сравнению с конгломератом.

Расширение нормы реагирования популяции - это ее новое свойство, приобретенное в процессе системообразования. Популяция как система приобретает новое качество -возможность регуляции своих функций в более широких пределах нормы реакции. Системная регуляция обеспечивает лабильное функционирование.

Примером системной организации 1-го типа может служить популяция одноклеточных организмов и ее адаптация к воздействиям среды. Адаптация популяции клеток к действию различных факторов является частным проявлением общего для всего живого свойства -приспособления к изменяющимся условиям среды. Это свойство проявляется на всех уровнях организации жизни - от молекулярного до популяционного. При этом адаптивные изменения каждого уровня имеют свои особенности в закономерности.

Основной методический прием при экспериментальном изучении адаптации культуры клеток - это определение характеристик роста и развития популяции. Рост популяции имеет три основных стадии: стадию инокулята, стадию логарифмического роста и стационарную стадию.

Наши исследования позволили нам выделить функциональную триаду популяции клеток. Конструкция - это клеточный состав популяции, задающий ее генофонд; активатор -межклеточная жидкостная среда, содержащая продукты метаболизма клеток, и адаптивное функционирование популяции, т. е. согласованный ответ клеток на внешнее воздействие.

По мере развития культуры клеток в ней складываются популяционные отношения. На стадии инокулята популяция еще не сложилась, существует лишь конгломерат клеток. Любые изменения, происходящие на этой фазе под действием внешних раздражителей, характеризуют реакцию отдельных клеток. Здесь нет функциональной триады, т.к. не сложился системный активатор и, как следствие, отсутствует согласованная реакция клеток. Поэтому при определенных воздействиях возможен отбор резистентных клеток. Сравнивая реакцию на внешнее воздействие на этой фазе и фазе стационара, где функционирует сложившаяся популяция, можно выявить специфические особенности функционирования целостной организации.

Формирование активатора и системных взаимосвязей происходит на логарифмической фазе. На стадии стационара уже существует функциональная триада: конструкция, полноценный активатор и согласованное функционирование клеток. При этом поведение отдельных клеток, т. е. их реакция на внешнее воздействие, отличается от поведения клеток на первой фазе. Прежде всего это стабилизация функционирования популяции, превалирование влияния на клетки популяционного активатора по сравнению с внешними факторами. При этом в популяции клетки могут проявлять реакции, противоположные тем, которые им свойственны вне популяции при тех же воздействиях. Так, даже полноценная клетка в разрушающейся популяции обречена на гибель (отсутствует возможность отбора) и, наоборот, клетка с сильными патологическими изменениями в полноценной популяции способна существовать длительное время.

Эксперименты с популяцией одноклеточных водорослей позволили проследить особенности становления популяциикак системы. Системогенез происходит при активном

изменении метаболитного фона клеточного конгломерата и, как правило, сопровождается ростом числа клеток.

Наиболее характерным этапом в становлении популяции является логарифмическая фаза роста. Любые внешние воздействия в этот период прежде всего оказывают влияние на метаболитный фон, который в свою очередь регулирует размножение клеток, что приводит к более быстрому формированию стационарных популяционных взаимоотношений.

Перейдем к рассмотрению регуляции функционирования в биосистемах 2-го типа. Как уже говорилось, в таких системах реакция на внешнее воздействие - это результат формирования процесса, который складывается как последовательность отдельных процедур, задаваемых блоками конструкции.

Организация последовательного функционирования блоков возможна за счет специфических связей между блоками, обеспечивающих передачу результата работы одного блока на вход другого. Таким образом, результат функционирования предыдущего блока становится стимулом к функционированию последующего.

Структурной основой процесса является часть конструкции, в которой множество блоков, связанных специфическими связями, образуют непрерывную цепь.

В биосистеме 2-го типа формируется множество процессов за счет разнообразия блоков и связей. Для организации разных процессов могут быть активированы одни и те же блоки и связи. Процесс - это выбор пути в конструкции. Например, процессом является безусловный рефлекс, который имеет в основе морфоструктуру (конструкцию): рецепторы слизистой рта, афферентные пути, продолговатый мозг, эфферентные пути, слюнная железа. Перечисленные элементы являются блоками конструкции, и их последовательное функционирование создает безусловный рефлекс, однозначно соответствующий безусловному сигналу. Результатом этого процесса является выделение слюны, сигналом, инициирующим его, является пища. В качестве примера формирования биосистемы 2-го типа можно рассмотреть организацию пищевого условного рефлекса. Блоками системы в этом случае будут безусловные рефлексы, жестко закрепленные в эволюции. Различные пути связывания блоков создают возможность реагирования на новые стимулы. Так, если ранее слюноотделение вызывалось непосредственным попаданием пищи, то выработка условного рефлекса приводит к такой же реакции на звук, свет и другие раздражители. Выработка условного рефлекса - это формирование нового процесса.

Таким образом, регуляция в системе 2-го типа заключается в активировании блоков и связей конструкции для формирования необходимого для адаптивной реакции процесса.

Часть II

Выше были рассмотрены биологические основы перехода субстрата в функцию. Было показано, что функционирование ограничено возможностями субстрата (конструкции), сформированного к данному моменту. Реагирование биосистемы на внешний сигнал, происходящее в пределах нормы, - это регуляция процессов в биосистеме, обеспечивающая адаптивное реагирование на те или иные воздействия внешней среды, под которые система складывалась. Однако это лишь одна сторона проблемы соотношения субстрата и функции -преобразование биообъекта под внешними воздействиями, заключающееся в функциональных перестройках.