оставшегося количества клеток достаточно для организации устойчивого метаболитного обмена.

Любой восстановительный процесс в различных биологических системах протекает в три этапа:

1)установление популяционных отношений, т.е. формирование активатора-метаболита;

2)установление системной гетерогенности блоков и связей;

3)формирование морфологической конструкции и физиологических процессов в ней.

Все факторы, поддерживающие диффузный активатор, способствуют процессам восстановления.

Субстрат и функция биосистемы находятся в состоянии постоянного взаимного регулирования. Динамика регуляторных связей проявляется в том, что один и тот же компонент системы может в разное время быть индуктором и реактором. Одни и те же функциональные блоки могут участвовать в различных процессах за счет относительной независимости своего внутреннего функционала от конкретного процесса. При этом активность блока может меняться на протяжении некоторого отрезка времени. В этом проявляется феномен обратной связи - важнейшего элемента физиологической регуляции и адаптации биосистемы к непрерывно меняющимся условиям среды.

Обратная связь - это повторное активирование блока, опосредованное через другие блоки системы. Этими теоретическими соображениями объясняется наличие множества регуляторов в биосистеме, выделяемых исследователями в эксперименте. Наши теоретические и экспериментальные работы привели к выводу об отсутствии в биосистеме субстрата -регулятора. Динамика соотношения функции и субстрата - вот основа устойчивости системы и ее стабильности.

Вышеизложенное позволяет нам утверждать, что соотношение между структурой и функцией в биосистеме неоднозначно и непостоянно. Системообразование протекает в три этапа, и в биосистеме реализуется один из трех типов соотношения структуры и функции: жесткий, селективный или компилятивный.

Жесткий тип предполагает однозначное соответствие функции и субстрата. В этом случае все блоки системы активированы и реализуют одну единственную функцию, которая представляет собой программу, сформированную и закрепленную в процессе предыдущего функционирования. Программа как функционирующий комплекс блоков, сама является блоком, но уже другого системного уровня. Структура программы однозначно определяет характер процесса. Изменить процесс можно, только нарушив субстрат программы. При однозначном соответствии структуры и функции однозначна и роль активатора - обеспечение необходимого уровня активности.

Селективный тип соотношения возникает в том случае, если система реализует не одну, а множество программ, способных отвечать на комплекс сигналов, В системе формируется активатор, способный обеспечить возможность выбора адекватной сигналу программы. Здесь активатор играет роль селектора, позволяющего заменить одну жесткую программу на другую. За счет механизма селекции создается лабильность функционирования. Между субстратом и функцией устанавливаются соотношения селективного типа. Выбор и подготовка программы к действию - важнейшая, но не единственная задача активатора на этом этапе. Имея дело с комплексом программ, активатор неизбежно устанавливает между ними лабильную связь, что приводит к образованию временных функциональных связей. Образование этих связей приводит к возможности компиляции нового системного блока.

Компилятивный тип соотношения субстрата и функции определяет морфофункциональные перестройки, в процессе которых формируется новый блок из уже имеющихся. Очевидно, роль активатора в этом случае наиболее разносторонняя - выбор блоков-программ, установление взаимоотношений между ними, обеспечение единого функционирования, закрепление вновь приобретенной функции в перестройках субстрата.

При компиляции лабильность системы оказывается наиболее значительной, поскольку формируются принципиально новые процессы, которыми не обладала ранее биосистема. Однако оформление нового блока в виде морфофункциональной единицы и участие его в системных процессах приводит к неизбежному возникновению однозначного соответствия между его структурой и функцией.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что разные типы соотношения субстрата и функции взаимообусловлены. Жесткий тип, возникший как результат компиляции, является основой для селекции программ. А селекция программ является первым и важнейшим этапом компиляции. Последовательная смена типов взаимодействия определяет характер функционирования системы. Перманентный переход от лабильного типа функционирования к жесткому, от исходной жесткости через селекцию и компиляцию к новой жесткости - основа развития системы.

Прекрасным примером закрепления устойчивого пролонгированного функционирования в субстрате является генотипическая адаптация популяции одноклеточных водорослей при длительных токсических воздействиях. Выше отмечалось, что реакции отдельных клеток на повреждающие воздействия принципиально отличаются от реакции целостной популяции. При этом достаточно подробно рассматривались функциональные изменения в популяции в процессе ее фенотипической адаптации. Для нашего рассмотрения крайне важно, что изменения, возникшие как функциональные перестройки в системе (популяции) оказались закрепленными в отдельных элементах системы (клетках), являющихся морфосубстратом популяции. При исследовании адаптации популяции к повреждающим агентам применяют методику пересева культуры с одновременным внесением токсиканта. При этом разрушаются сложившиеся популяционные системные отношения. Отдельные клетки становятся внесистемными компонентами. О действии токсических веществ на культуру судят по изменению интегральной кривой роста после пересева, процентному содержанию в ней живых и мертвых клеток. На первый план выступает фенотип каждой отдельной клетки, адаптивные возможности которого весьма ограничены. Для анализа роли длительного воздействия на систему и возможности перехода устойчивого функционирования к закреплению в субстрате мы использовали результаты экспериментов по выращиванию одноклеточных водорослей в среде с дисперсантом ДН-75 (0,08(г/л) в течение 3-х, 12-ти и 35-ти суток ( Журавлева, 1977). Культуру пересевали в среду с летальной для инокулята концентрацией токсиканта 0,2 г/л. Контролем служила чистая культура, которая пересевалась в чистую среду в те же сроки. При пересеве культуры, растущей при концентрации дисперсанта 0,08 г/л в течение 3-х дней в среду с концентрацией 0,2 г/л происходит снижение численности живых клеток, а затем их гибель.

Пересев культуры на 12-е сутки роста в отличие от предыдущего опыта привел к незначительному изменению численности клеток на начальных этапах развития. В дальнейшем наблюдалась гибель популяции, как и в первом случае. И, наконец, при пересеве культуры на 35-е сутки роста отмечается рост ее численности. Эти результаты подтверждают определяющую роль длительных устойчивых воздействий в изменении фенотипа клетки. Действительно, после пересева популяционные отношения разрушаются. Рост культуры в среде с токсикантом в течение 3-х дней не приводит еще к формированию нормальных

популяционных отношений. Изменения, происходящие с клетками на 3-й сутки токсического воздействия весьма незначительны, поскольку фенотип популяции, перестраивающий внутреннее функционирование клеток, еще не сформировался. Устойчивости клеток после пересева недостаточно для их выживания в токсической среде, они гибнут.

На 12-й день развития популяции (стадия логарифмического роста) активно идет процесс становления популяционных отношений, однако, они еще не настолько устойчивы, чтобы обеспечить перестройку функционирования клеток. После пересева каждая клетка на основе своего фенотипа пытается противостоять токсиканту, но, не обладая достаточными возможностями, гибнет. И, наконец, на 35-й день, когда популяционные отношения обеспечивают устойчивость популяции к токсиканту, происходит перестройка фетотипа клеток. При пересеве, когда разрушаются установившиеся популяционные отношения, начинается отбор клеток, способных противостоять токсиканту. Окончание отбора характеризуется бурным ростом численности клеток.

Не менее интересны примеры появления в морфосубстрате специфических изменений, связанных с включением его в целостную организацию. С этой точки зрения интересно рассмотреть явление вторичной индукции, т.е. формирования органов на не свойственных им местах в результате пересадок элементов формообразовательного аппарата. По существу, вторичную индукцию можно рассматривать как процесс восстановления гетерогенности в процессе формообразования. Элементы формообразовательного аппарата являются компонентами сложной биологической системы. Ее целостное функционирование (формообразовательные реакции), обеспечивается специфической функциональной гетерогенностью ее блоков (закладок) и специфическими отношениями между ними, прямыми связями или активирующими влияниями, в роли которых выступают различные метаболиты. В развивающемся организме по мере созревания гормональных механизмов, процесс формообразования усложняется.

Была исследована вторичная индукция роговицы у личинок бесхвостых амфибий -возникновение прозрачной роговицы в трансплантированной коже. Явление вторичной индукции впервые было открыто Дюркеном (1913), который обнаружил, что после удаления у головастиков лягушки наружной роговицы регенерат преобразуется в прозрачную роговицу. Как позднее показали Попов В.В., Попов Д.В. (1967) о преобразовании кожного трансплантата в роговицу можно судить по гистологическим, гистохимическим и оптическим изменениям, по формированию характерного для роговицы "свода", исчезновении из трансплантата пигмента меланина. Депигментация и упорядочение слоев эпидермиса обеспечивает оптическую прозрачность роговицы. Исследования Голиченкова и других (1973, 1974, 1980) показали, что морфологические изменения трансплантата наблюдаются в условиях включения в функционирование системы гормональных образований: гипоталамуса, гипофиза и щитовидной железы. Таким образом, системообразование, протекающее в стабильных условиях, заканчивается созданием жесткого блока, т.е. однозначного соответствия функции субстрату. Это приводит к невозможности создания новых блоков на имеющемся субстрате. Все потенции субстрата при имеющейся организации исчерпаны.

Дальнейшее развитие системы зависит от возможности объединения сформированных блоков, что определяется имманентными свойствами блоков и их разнообразием. Так, клетки объединяются в ткани, ткани в органы и т. д. Устанавливаются новые соотношения между исходными блоками и новыми, скомпилированным на их основе. Это соотношение уровней биологической организации.

При исследовании многоклеточных биологических объектов общепринято выделять два уровня организации: клеточный и организменный. Наличие промежуточных уровней