дискутабельно. Как правило, выделение того или иного уровня зависит от принципов, лежащих в основе исследования и поставленной задачи.

Основываясь на системных принципах, мы понимаем под уровнем биологической организации сформированную систему, т.е. функциональную триаду: взаимодействующие элементы, согласованно функционирующие на основе внутрисистемного диффузного активатора, формируемого как результат работы системы.

Как видно, понятие биологического уровня не отличается от понятия системы. Это естественно, поскольку биологический уровень возникает в процессе системообразования как компиляции исходных элементов.

Из этого следует, что соотношение двух уровней определяется соотношением системы и ее блоков (элементов). Т.е. элементы нижележащего уровня вместе со связями образуют конструкцию вышележащего уровня, выполняют процедуры в процессах более высокого уровня, участвуют в создании его метаболитного фона.

Более высокий уровень биологической организации обеспечивает и поддерживает устойчивый активатор, основной интегрирующий фактор системы. За счет этого поддерживается гетерогенность элементов, их взаимодействие, закрепление пролонгированных функциональных соотношений в субстрате, согласованное функционирование частей биосистемы. Более высокий уровень биосистемы, являясь буфером, поддерживает оптимальные условия функционирования блоков в пределах нормы реакции, изолирует от разрушающих влияний внешней среды, но в то же время ограничивает потенции блоков, снижает их лабильность.

Таким образом, при исследовании биологического объекта мы имеем дело лишь с двумя уровнями организации, из которых один является целостной системой, а другой - неделимым компонентом системы, элементом морфосубстрата.

Чтобы подтвердить наши представления о роли целостной организации для отдельных ее компонентов, прежде всего мы сошлемся на приведенные выше эксперименты по исследованию фенотипической адаптации популяции одноклеточных водорослей, когда клеточная доза токсиканта, не вызывающая гибели целостной популяции, оказывалась на порядок и более выше дозы для инокулята. Не менее показательными являются исследования, проведенные на одноклеточных водорослях с целью выявить возможность отбора резистентных особей в целостной популяции (системе) при значительной дозе токсиканта подобно тому, как это наблюдалось в инокуляте (клеточном конгломерате). Здесь важно отметить, что отбора в этих условиях не происходило. При увеличении дозы токсиканта, наблюдалась гибель всей популяции, а не отдельных клеток.

Исследование отдельных клеток гибнущей популяции показало, что многие клетки патологически изменены и деформированы. Были и нормальные клетки, но преобладали клетки, претерпевшие значительные морфологические изменения: оболочки их были разрушены, содержимое изливалось наружу, появилось множество склеенных между собой клеток. При добавлении токсиканта (ионов меди) на десятый день опыта (наиболее активная фаза роста популяции) деформированные клетки в большом количестве появлялись уже на третий день после внесения токсиканта, а к 30-ти суткам структуры клеток были настолько деформированы, что размеры их было невозможно определить. При добавлении токсиканта на 20-е сутки роста популяции (установление нормальных популяционных соотношений) деформированные клетки встречались во всех пробах, но в незначительных количествах. Было видно, что клеточные перестройки зависят от состояния популяционных отношений. Повреждающее действие токсиканта в отношении клетки зависит от стадии развития популяции в целом.

Таким образом, клетки, способные жить, гибнут вместе со всей популяцией, при этом гибель популяции наступает значительно позже, чем можно было бы предположить по состоянию ее отдельных элементов.

В многоклеточном организме, когда складываются различные уровни организации, конкретное влияние высшего уровня на низший обладает своими особенностями - по качеству активатора, скорости процесса, характеру активирования. Каждый уровень обладает собственным активатором. При этом каждый элемент в процессе функционирования оказывается репродуцентом диффузного активатора и его реципиентом. Организуется иерархия активаторов. Ярким примером такой иерархии является соотношение гормонов, модуляторов и медиаторов в нервной системе. Известно, что действие гормонов оказывает влияние на весь организм. Так, у самок крыс половые гормоны могут влиять на рецепторы дофамина и, изменяя эффективность дофаминоргической передачи вызывать определенные формы поведения животного. Действие гормона пролонгировано, оно охватывает достаточно широкий ареал.

В то же время функции нейромодулятора могут выполнять те же вещества, что и гормона. Действие гормона более широко нежели нейромодулятора. Так, окситоцин и вазопрессин синтезируются в нейронах гипоталамуса, по аксонам перемещаются в заднюю долю гипофиза, где они высвобождаются в кровь, и, в результате, регулируют тонус матки и реабсорбцию воды. В другом случае эти же вещества, попадая к различным отделам мозга, модулируют эффект синаптической передачи.

Нейромедиатор - вещество обеспечивающее синаптическую передачу. Его работа характеризуется быстрым действием, локализованным в синаптической щели и кратковременностью, которая достигается быстрой уборкой вещества с мишени.

Таким образом, системообразование происходит в условиях постоянства внешних воздействий, когда идет направленный процесс адаптации. Исходным моментом для системообразования является наличие лабильных полифункциональных элементов, при определенной их плотности и способности в короткое время накопить в межэлементной среде метаболитный фон, обеспечивающий регуляцию деятельности элементов. Метаболитный фон, являющийся системным активатором, - это продукт функционирования элементов. Он не является внешней средой для формирующейся системы, а составляет ее важнейший компонент, важнейший фактор системообразования.

Крайне существенна для процесса системообразования способность элементов, в частности, клеток, к направленному движению, что способствует объединению их в конгломераты. Существование конгломерата элементов создает градиент концентрации продуктов метаболита, что характеризует поле активатора и его системообразующие особенности. Элементы, находящиеся в поле активатора, испытывают динамические перестройки, что ведет к возникновению предпосылок системной гетерогенности.

Выделенные три типа соотношения субстрата и функции - жесткий, селективный и компилятивный - при постоянстве факторов внешней среды непременно сменяют друг друга, при этом в процессе системообразования последовательность их детерминирована.

Результатом системообразования является жесткий блок. Образованием жесткого блока заканчивается развитие уровня биологической организации. Образование нового уровня возможно при компиляции блоков и формировании на их основе новой системы - нового биологического уровня. Многоуровневая система - результат системообразования, переход от организации отдельных блоков к их компиляции. Каждый уровень организации обладает своими особенностями функционирования, которые во многом зависят от активатора. Многоуровневая система - это прежде всего многоуровневость активаторов.

Часть III

Соотношение структуры и функции биосистемы - основа реакции на воздействие.

Из анализа процесса системообразования не следует делать вывод о том, что причиной реорганизации и развития биологической системы является исключительно внутреннее функционирование. Организм преобразуется в целом, и в закономерностях этого преобразования важнейшую роль играют как внешние, так и внутренние факторы. Говоря о биологической системе, следует помнить, что, прежде всего, она адаптивна, т.е. способна воспринимать сигналы внешней среды и вырабатывать на них адекватные реакции. Восприятие воздействий и реакция биосистемы на них неразрывно связаны друг с другом: воздействия инициируют внутрисистемные перестройки, а реакция является результатом этих перестроек.

Как уже говорилось, функциональные и структурные изменения биосистемы взаимосвязаны по принципу триады. Мы показали, что существуют три возможности соотношения "субстрат-функция". Во-первых, это наличие в морфосубстате блоков, реагирующих определенным образом на определенный сигнал. Это, так называемое, "жесткое" реагирование по типу "сигнал-ответ". Функция такого блока однозначно определена его субстратом, они с точки зрения реакции на сигнал неотделимы друг от друга. Сигнал является пусковым, функция всегда одинакова. В нервных процессах такую реакцию называют безусловной.

Описанное соотношение функции и субстрата с определенных позиций является оптимальным. Биосистема, имеющая такой блок, всегда в кратчайший срок адекватно реагирует на сигнал. Множество таких блоков дает возможность ответа на достаточно широкий спектр сигналов. Однако, как нетрудно видеть, даже большой набор блоков не может обеспечить биосистеме пластичности, которая заключается в возможности формирования нового целостного блока для ответа на такой сигнал, которого раньше не было, и стандартной реакции на который не существует.

Таким образом, второй тип соотношения субстрата и функции -это функциональное объединение блоков, создающее возможность протекания процесса и получения результата (реакции) в ответ на поступивший комплексный сигнал. Сигнал здесь в отличие от первого случая, играет не пусковую, а активирующую роль. Поскольку, как уже отмечалось, готового блока, дающего однозначный ответ на сигнал нет, составные части сигнала активируют определенные блоки и создают функциональный комплекс. Необходимо отметить, что между блоками комплекса возникает направленное взаимодействие (алгоритм). На поступивший сигнал отвечает не отдельный блок, а новая целостная организация - комплекс блоков.

И третий тип соотношения структуры и функции - это наличие в морфоструктуре стабильной конструкции из блоков и связей. Пластичность функции (реакции на сигнал) обеспечивается за счет "выбора пути" в структуре и протекания процесса в соответствии с возникающим алгоритмом. Сигнал при этом меняет внутренний диффузный компонент биосистемы (активатор), за счет чего и возникает направленное взаимодействие блоков.

Сигналы внешней среды становятся значимыми для системы в том случае, если они вызывают ее структурные или функциональные перестройки. Под перестройками биосистемы мы понимаем любые изменения компонентов триады: возникновение нового процесса, изменение активатора и соотношения активной и неактивной частей конструкции, создание новых и разрушение старых блоков и специфических взаимосвязей конструкции. Очевидно, любое системное изменение биообъекта в той или иной мере затрагивает все компоненты триады.