компиляция таких блоков, т.е. новый системный блок, обеспечивающий качественно новую реакцию.

Описаны правила выработки условного рефлекса. Эти правила соответствуют условиям, при которых возможна компиляция блоков: наличие комплексного сигнала, активирующего безусловные блоки, повторяемость (пролонгированность) сигнала.

Условный рефлекс формируется на фоне безусловного рефлекса и сопровождается индифферентным раздражителем. Индифферентный раздражитель должен совпадать по времени с действием безусловного сигнала и активность безусловного сигнала должна быть выше активности индифферентного.

Важно отметить, что условный рефлекс может образовываться на базе ранее сформированных условных рефлексов. Когда условный рефлекс закрепляется, возникает новый жесткий блок, реализующий стереотипное поведение. Закрепленный условный рефлекс может стать исходным блоком для организации нового условного рефлекса. Условный рефлекс может образовываться на основе другого условного рефлекса при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией. Однако первое звено в этой цепи обязательно должно образовываться на базе безусловного рефлекса.

Условный рефлекс возникает как целостная реакция и существует до тех пор, пока остаются неизменными внешние условия. Нарушение комплексного сигнала, под действием которого сложился условный рефлекс, приводит к угасанию последнего. Изменения соотношений между элементами сигнала вызывает перестройку внутрисистемного активатора, что ведет к преобразованию связей между блоками.

Однако при возобновлении исходного сигнала угасший условный рефлекс растормаживается и вновь проявляется. Это связано с тем, что на протяжении его выработки происходили структурные изменения блоков, для которых воздействие было пролонгированным, длительное функционирование зафиксировалось в морфоструктуре.

Важнейшим этапом формирования условного рефлекса является этап генерализации, когда в ответ на раздражитель возникает целый спектр реакций. Подобно тому, как активация комплексным раздражителем отдельных блоков при длительном сигнале сменяется установлением между ними функциональных связей, этап генерализации возбуждения сменяется этапом специализации. Этап специализации, с системной точки зрения, - это этап формирования алгоритма, когда возникают направленные связи между блоками.

Для пояснения генерализации и специализации в физиологии используются понятия возбуждения и торможения. Под торможением понимается процесс, действие которого направлено на подавление очага возбуждения. Он не тождественен торможению клеточной активности. С системных позиций процессы торможения и возбуждения основываются на динамике системного активатора, который, обеспечивая включение блоков в разные процессы, создает разные условия их функционирования. В этом случае ни один из блоков не исключается из общесистемного функционирования, что было бы равносильно разрушению системной интеграции. Системный активатор поддерживает их в определенном функциональном состоянии.

Взаимодействие биологического объекта со средой не протекают для него бесследно. В процессе восприятия сигнала, при его упаковке происходит образование новых комплексных блоков и взаимосвязей между ними, что ведет к преобразованию конструкции биосистемы. В каждый последующий момент функционирование биосистемы зависит от предыдущего ее состояния.

Триада биосистемы с одной стороны формируется при взаимодействии со средой, с другой - сама определяет способ этого взаимодействия. Таким образом, вся структурно-функциональная организация биообъекта, сложившаяся к данному моменту, - это его память.

Такой подход к памяти является закономерным. Когда говорят о памяти молекул, клеток, организма в целом, то имеют в виду способность биосистемы реагировать определенным образом на знакомое воздействие и сохранение этой способности в течение некоторого отрезка времени. Память характеризуется тремя последовательными процессами -узнавание, сохранение, воспроизведение. Эти процессы взаимосвязаны, ни один из них не проявляется изолированно. В то же время их соотношение различно и зависит от системно-функциональных свойств биообъекта, которые проявляются в возможностях формирования функции на базе морфосубстрата.

Мы уже говорили, что при восприятии внешних воздействий и при определенных условиях происходит упаковка сигнала. Это не означает, что в биосистеме имеется эквивалент сигнала, эталон, с которым приходящий сигнал сравнивается. Наличие блока-программы, готовой ответить на воздействие, является условием узнавания сигнала и получения реакции. Очевидно, узнать сигнал может любой блок, способный воспринять его. При наличии блока, готового ответить на сигнал, перестройки в системе будут минимальными. Система может возвратиться в исходное состояние после прекращения сигнала. В этом случае воздействие не запоминается, не фиксируется в системных перестройках. Такой сигнал был запомнен раньше, в процессе упаковки, когда формировался блок. Наличие готового ответа на прошедший сигнал говорит о закреплении функции в субстрате, об их однозначном соответствии относительно сигнала. Таким образом, реакция биосистемы по принципу "сигнал -однозначный ответ" исключает запоминание.

Различают кратковременную и долговременную память. Кратковременное запоминание связано с тем типом соотношения субстрата и функции, когда установленные между блоками связи обусловлены временными функциональными взаимодействиями. В ответ на пришедший комплексный сигнал происходит активирование не одного, а многих блоков и складывания целостной реакции. Кратковременность памяти в этом случае обусловлена незакрепленностью установившихся соотношений в морфосубстрате.

Долговременная память - это скомпилированный новый блок, когда взаимосвязи между элементами структурно закреплены. По существу, долговременное запоминание - это возвращение к возможности однозначного оптимального реагирования. Новый блок, собранный как целое из уже ранее закрепленных в субстрате программ, сам является жестким образованием, лишенным пластичности реагирования.

Согласно системным принципам, реагирование биосистемы на воздействие - это реализация готовой программы. По ответу невозможно судить об архитектонике биосистемы и принципах организации функционирования. В то же время от особенностей функционирования зависит лабильность системы, способность к адаптации в изменяющихся условиях.

Организационные свойства реакции на воздействия проявляются при динамике среды, когда система вынуждена адаптироваться к ней.

В процессе адаптации проявляются три типа реагирования системы на внешние стимулы согласно трем типам соотношения субстрата и функции.

1.Реакция по типу "сигнал-ответ". Она базируется на жестком блоке. Его возможности ограничены нормой реагирования, в пределах которой реакция возникает быстро, безошибочно, адекватно воздействию и достоверно. За пределами нормы реагирования блока реакция непредсказуема.

2.Реакция по типу "инсайт". Здесь возможен выбор из множества готовых программ при определенном уровне активации системы и наличии комплексного сигнала, для которого доступна часть этих программ. Относительно реагирования по принципу "сигнал-ответ" реакция "инсайт" более лабильна, так как при изменении воздействия может быть доступна

для ответа новая группа ранее активированных программ. Поскольку каждый раз существует целый комплекс программ, то конкретный способ получения ответа будет различным, а следовательно стохастичным относительно стимула, но сам результат - достоверным (в определенных условиях проявляется всегда). Одновременная активация комплекса программ может привести к установлению взаимоотношений между ними, и, следовательно, целостной реакции, объединяющей, компилирующей исходные программы. Это тоже увеличивает лабильность системы. Очевидно, время в этом случае зависит от подготовленности системы к реагированию.

3. Реакция компилятивного типа. В основе процесса реагирования лежит скомпилированный новый блок, который обладает новым качеством по отношению к блокам, лежащим в его основе, а именно, норма реагирования скомпилированного блока много шире норм реакции каждого из исходных. Лабильность скомпилированного блока значительно выше и обеспечивает новые адаптивные возможности системы. Кроме того, поскольку организация реагирования - это путь в структуре, постольку каждый раз при формировании ответа будет происходить оптимальный выбор пути, выбор способа достижения цели, в отличие от реакции по "инсайту", когда выбор осуществляется практически случайно, и реагирования по типу "сигнал-ответ", когда ответ предопределен. Однако, поскольку в результате компиляции создается жесткий блок, то лабильность его ограничена его нормой реагирования. Стимулы, выходящие за пределы нормы реагирования, не вызывают адекватного ответа. Этот феномен часто принимают за артефакт, считая, что лабильная система легко перестраивается в любых условиях.

Поскольку наиболее активное изменение соотношения субстрата и функции происходит при становлении биосистемы, постольку можно проследить переход от одного типа реагирования к другому при смене этапов развития в онтогенезе биосистемы. В качестве примера можно обратиться к адаптивным реакциям популяции клеток в процессе ее формирования. Мы уже отмечали, что по мере складывания системных отношений изменяются реакции комплексов клеток на воздействие.

На этапе инокулята (конгломерата клеток), когда отсутствуют системные взаимодействия между элементами инокулята (клетками), каждая отдельная клетка воспринимает воздействие и в меру возможностей, обусловленных ее нормой реагирования, отвечает на них. В этом случае реакции отображают фенотипы отдельных клеток. В процессе становления популяции, по мере накопления продуктов метаболизма в межклеточной среде, между клетками, устанавливаются взаимосвязи. Активный рост клеточного материала постоянно перестраивает эти взаимосвязи. Собственный метаболитный фон клеток становится важнейшим регулирующим фактором. На фоне этого регулятора значение внешнего фактора для отдельной клетки уменьшается, но этот фактор перестраивает взаимосвязи и устанавливает новый фенотип популяции. Длительное функционирование популяции в условиях устойчивого активатора, включающего внутренние и внешние факторы, закрепляет оптимум реагирования отдельных клеток, ужесточает взаимосвязи. Складывается генотип популяции.

Три типа реагирования в формирующейся организации - пример зависимости значения внешнего сигнала от состояния биосистемы. Наличие в биосистеме возможности трех типов реагирования говорит о том, что взаимоотношения между ней и средой неоднозначны.

Проблема взаимоотношения организма и среды всегда являлась одной из актуальнейших в биологии. Существовали крайние точки зрения: одни исследователи утверждали, что только внутренняя организация биообъекта определяет реагирование на воздействие внешней среды, другие - что сами параметры среды несут информацию о способе