сообществ, комбинаций и тем самым выполнить требование типологической репрезентативности полевых материалов. Чтобы соблюсти требование частотной репрезентативности, необходимо изначально вести пропорциональный отбор пробных площадей и трансект. Для этого необходимо наметить достаточно физиономичные категории растительного покрова и на основе аэро- или космоснимков, геоботанических карт или рекогносцировочных картосхем определить их площадь. В дальнейшем число геоботанических описаний в каждой такой категории растительного покрова должно быть пропорциональным занимаемой ею площади.

Глава 3. Выделение надорганизменных растительных систем

Несмотря на невысокую целостность надорганизменных систем, системный подход является продуктивным средством их исследования. В задачи данной главы входят обсуждение представлений о структуре растительного покрова и разработка единого подхода к выделению растительных систем ценотических и ландшафтных уровней.

О структуре растительного покрова и надорганизменных растительных системах

А. А. Ниценко (1973) на основе аспектов изучения различает структуру морфологическую, конституционную, процессов, взаимосвязей, круговорота вещества и энергии. Обсуждая вопрос о выделении растительных систем, необходимо назвать представления о структуре растительного покрова как совокупности тех или иных элементов. Отметим основные, наиболее оформленные, которые можно рассматривать как модели растительного покрова. 1. Формационные: растительный покров как совокупность формаций (эти представления лежат в основе эколого-физиономического подхода). 2. Ассоциационные: растительный покров как совокупность сообществ или ассоциаций -весьма дробных единиц растительности. 3. Синузиальные: растительный покров как совокупность синузий (Lippmaa, 1939). Следует добавить, что для растительных сообществ выделяется значительное число ценоэлементов (Ипатов, Кирикова, 1986), на основе которых могут быть разработаны разные модели. 4. Фитоценохорные: растительный покров как иерархия территориальных единиц: фитоценохор, комбинаций и т. п. 5. Филоценогенетические отображают закономерности возникновения типов растительных сообществ. 6. Флорогенетические отображают закономерности формирования растительного покрова на основе исторических или генетических элементов флоры. 7. Популяционные: растительный покров как совокупность видовых популяций. Б. А. Юрцев (1988) рассматривает совокупность популяций как интегрированное целое. В рамках индивидуалистической концепции (парадигмы континуума) подчеркивается независимость распределения популяций друг от друга. 8. Моноклимаксные: растительный покров как совокупность климаксовых и серийных сообществ, развитие направлено к единому обусловленному климатом климаксу (эти представления развиты в теории моноклимакса). 9. Поликлимаксные: растительный покров как совокупность нескольких контрастных климаксов и связанных с ними в развитии серийных сообществ (концепции поликлимакса, климакс-континуума). 10. Динамики пятен: растительный покров как мозаика разновозрастных участков растительности: концепции динамики пятен и окон (The ecology

1985; Runcle, 1992). 11. Индивидуумные: растительный покров как совокупность особей (Галанин, 1991). 12. Атомарные: растительность как вещество или фитомасса (Сочава, 1979; Гробстайн, 1968). 13. Трофические: растительность - автотрофный блок биоценоза, экосистемы.

Здесь названы предельно абстрактные модели растительного покрова. В конкретных работах, особенно при теоретизировании, часто развиваются и используются более сложные модели (из новых публикаций: Камелин, 1987; Юрцев, 1988; Заугольнова, 1999). Многие из

отмеченных моделей лежат в основе особых научных подходов и направлений. Каждая модель имеет свою область применения и, тем самым, дополняет другие.

В процессе изучения растительного покрова на ценотических и ландшафтных уровнях исследователь сталкивается с огромным разнообразием объектов, которые различаются по размеру, строению, фитоценотической природе, динамическому состоянию и другим характеристикам. Возникает необходимость в обобщающем понятии, охватывающем это многообразие объектов. В качестве такового здесь используется понятие "надорганизменная растительная система". Примем представления о полиструктурной системе, которые подразумевают учет самых разных аспектов, структур, связей (Щедровицкий, 1975; Раман, 1983). Для растительной системы будем различать внутренние связи: популяционно-генетические и ценотические, и внешние: популяционно-генетические, ценотические и экотопические.

Подходы и методы выделения растительных систем

Вопрос о едином подходе к выделению растительных систем ценотических и ландшафтных уровней, по-видимому, не обсуждался. Однако для разных объектов (синузий, сообществ, комбинаций) разработаны различные частные методы.

В вопросе о выделении сообществ прослеживается спектр подходов от морфологического до функционального (Ниценко, 1971; Норин, 1979). В рамках морфологического подхода разработано несколько методов выделения участков с наиболее простыми территориальными закономерностями (Beschel, Webber, 1962; Falinsky, 1962; Волкова, 1969; Нешатаев, 1971; Василевич, 1967, 1975; Ипатов, Кирикова, 1985). Вопросы выделения синузий затрагиваются лишь немногими авторами (Норин, 1979; Крылов, 1984). При выделении растительных систем ландшафтных уровней применяются два подхода, которые тесно связаны: выделение территориальных единиц на основе приуроченности определенного набора сообществ к определенному элементу ландшафта (Виноградов, 1964; Лукичева, 1970) и выделение сукцессионно или генетически связанных территориальных единиц: серий, комплексов и других (Родин, 1948; Тимофеев, 1962; Быков, 1973; Разумовский, 1981; Рачковская и др., 1989). Разработано несколько количественных методов выделения территориальных единиц ландшафтных уровней (Айвазян, Углов, 1970; Осипов, 1992). Ю. П. Бяллович (1973) сформулировал принципы выделения систем биогеоценозов. Выделение растительных систем региональных уровней проводится путем районирования. Можно говорить о двух подходах к районированию - эколого-географическом и генетическом, которые нередко сочетаются (Сочава, 1966; Лавренко, 1968). Некоторые методы районирования формализованы (Ильина, Кобелева, 1989).

Районирование как метод выделения растительных систем

Анализ процедур выделения растительных систем различных уровней показывает, что многие из них идентичны процедурам, выполняемым при районировании. Изначально районирование применялось как метод изучения территории лишь на региональных уровнях. Однако нередко этот метод используется и на ландшафтных уровнях, в этом случае говорят о детальном районировании. Более того, некоторые исследователи в качестве низшей единицы районирования растительного покрова рассматривают фитоценоз (Соколов, 1940; Шенников, 1940). Д. Л. Арманд (1975) высказал мысль о том, что районирование не имеет нижнего предела. Действительно, структурный анализ методов показывает, что, во-первых, если характеристики объектов представить в обобщенном виде, то процедуры районирования становятся идентичными на любых пространственных уровнях, и, во-вторых, структура метода районирования зависит не столько от уровня пространственной организации объекта, сколько от аспекта рассмотрения объекта или, другими словами, от принятого подхода к его изучению. Сказанное позволяет в качестве исходной посылки в

данном вопросе принять следующее положение: выделение растительных систем (любых уровней) есть районирование растительного покрова.

В географических науках различаются следующие подходы к районированию и получаемые в результате их применения классы районов:

генетический

I

коннекционный

функциональный

рецентный

морфологический

Так, результатом генетического районирования являются единые в происхождении и/или связанные в развитии районы. Результатом функционального районирования являются функционально связанные районы. Результатом морфологического районирования являются особенные по своему строению районы. Под коннекционным районированием (которое объединяет генетическое и функциональное) будем понимать выделение функционально или/и генетически связанных районов (Родоман, 1972), а под рецентным (которое объединяет функциональное и морфологическое) - выделение районов на основе их современных свойств (Баканов, 1990).

Объяснение в процессе выделения растительных систем

Выше метод выделения растительных систем был обозначен как районирование растительного покрова. Однако методы морфологического районирования не достаточны, так как позволяют выявлять морфологические районы, но не системы. На выделение систем нацелены методы коннекционного районирования, но возможности изучения функционирования и развития растительного покрова и природного комплекса весьма ограничены. С учетом этих ограничений при экстенсивных исследованиях возможен следующий подход к выделению растительных систем. На основе характеристик состава и строения - наиболее универсальных, доступных определению - выявляются пространственные закономерности и зависимости, намечаются отдельности разного ранга. Затем происходит объяснение пространственных закономерностей (на основе закономерностей функционирования и развития растительного покрова и природного комплекса). В процессе объяснения оформляются представления о связности, цельности одних отдельностей и несвязности других, последние в свою очередь так же разделяются на более связные, целостные образования. В результате происходит переход от морфологических отдельностей к целостным структурированным объектам - системам.

В контексте выделения растительных систем возможно различать следующие типы объяснения (Осипов, 2002). А. Объяснение характеристик растительной системы на основе ее собственных, внутренних процессов, взаимодействий. 1. Популяционное объяснение. В его рамках применяется, главным образом, популяционно-генетическое объяснение, при котором в качестве ведущего фактора организации растительного покрова рассматриваются генетические потоки. Используется следующая логическая схема. Чем больше общих видов и чем выше их численность на рассматриваемых участках, тем в большей степени эти участки связаны; а связность участков является основанием для их объединения в одну растительную систему. С другой стороны, чем больше видов присутствуют только на одном из участков и чем выше их численность, тем более высокого ранга граница проходит между ними; а раздельность, несвязность участков является основанием для их отнесения к разным растительным системам. Это объяснение применяется в процессе выделения самых разных растительных систем. 2. Ценотическое объяснение. В качестве ведущего фактора организации растительного покрова при объяснении данного типа рассматриваются разнообразные пищевые, средообразующие и другие взаимодействия между особями, популяциями, синузиями и другими элементами. Основная роль при этом отводится