эдификаторным элементам. Обычно применяется следующая логическая схема. Сомкнутость растений в надземной или/и подземной сфере свидетельствует об их взаимодействии, взаимосвязи, а разомкнутость - о ценотической несвязности. Однородность сомкнутого участка растительности отражает сходство взаимодействия между растениями, а изменение его характеристик отражает изменение взаимодействия между растениями. Изменение характеристик растительного покрова, особенно характеристик эдификаторов, служит основанием для проведения границ и выделения растительных систем. Это объяснение применяется, главным образом, при выделении растительных систем ценотических уровней там, где представлены сильные эдификаторы. Б. Объяснение характеристик растительной системы на основе внешних для нее процессов, взаимодействий (экологическое объяснение). 3. Экотопическое объяснение. В качестве ведущего фактора организации растительного покрова рассматриваются абиотические условия. Используется следующая логическая схема. Абиотическая среда представляет собой матрицу, организующую растительный покров. Целостность, связность абиотической среды, абиотических компонентов задается различными экзогенными процессами (денудационными, аллювиальными, мерзлотными, нивальными, эоловыми и т. д.); степень связности прямо пропорциональна интенсивности процессов. Связность или раздельность участков экотопа (абиотической среды) определяет связность или раздельность участков растительного покрова, и соответственно их отнесение к одной или разным растительным системам. Границы при этом определяются как зоны изменения набора процессов, их интенсивности или смены ведущего процесса. Это объяснение применяется при выделении самых разных растительных систем. 4. Биотопическое объяснение. Ведущим фактором организации растительной системы рассматривается ее биотическая среда: растительность, животное население.

Глава 4. Классификация надорганизменных растительных систем на основе понятия "жизненная форма растительности"

Задача этой главы - обосновать понятие "жизненная форма растительности" и на его основе разработать единый подход к классификации растительных систем ценотических и ландшафтных уровней.

Понятие " жизненная форма" и его применение к надорганизменным системам

Понятие жизненной формы обычно связывается с организмами. Однако оно также свободно применяется к видам организмов и некоторым объектам, по своей организации переходным между организмами и сообществами: лишайникам, колониальным кораллам, колониальным водорослям. Е. Л. Нухимовский (1997) применил это понятие к синорганизму и ввел понятие метабиоморфы (это "биосистемы, представляющие определенные коллективы биоморф (популяции, виды и др.)"). А. Г. Долуханов (1961) ввел понятие " жизненная форма растительного сообщества", которое в дальнейшем разработал А. Г. Крылов (1974, 1984, 1985).

Понятие "жизненная форма" отражает одно и то же свойство и организменных, и надорганизменных систем - их соответствие некоторой среде, приспособление и приспособленность к ней. Причем хотя понятием "жизненная форма" порой обозначаются частные приспособления системы к отдельным факторам среды, однако обычно им обозначают приспособленность системы как целого к среде в целом. "Жизненная форма" -комплексное, обобщающее многие аспекты понятие. Г. И. Серебряков (1962, 1964), определяя жизненную форму как "своеобразный общий облик (габитус)" группы растений, отмечал, что это определение с эколого-морфологической точки зрения, что "габитус растения есть итог и внешнее выражение процессов его жизнедеятельности в определенных условиях среды". Т. И. Серебрякова (1980) подчеркнула, что габитуальные признаки

жизненной формы имеют глубокий функциональный смысл.

" Жизненная форма" определяется на основе весьма различных понятий: "система экологических приспособлений", "общий облик", "форма уживаемости", "вынужденная форма", "система адаптаций", "морфоэкологическая организация", "организм и синорганизм" и др. В настоящей работе жизненная форма - это организация биосистемы. Биосистема (живая система) - это биологический объект организменного или надорганизменного уровня, рассматриваемый как система. Организация (организованность) биосистемы - это те свойства или те характеристики (целостность, функциональная связность, структурированность и другие), которые позволяют говорить о биологическом объекте как системе, а не просто как о биомассе или живом веществе. Особенности жизненной формы обусловлены как внутренними для биосистемы факторами, так и факторами окружающей среды.

Понятие " жизненная форма" является весьма общим, по крайней мере, в двух аспектах. Во-первых, оно обобщает многочисленные более частные свойства и характеристики и не должно подменяться ими. Для более частных понятий следует использовать иные термины: " габитуальная форма", "форма роста", "экологический стиль" и т. п. Во-вторых, понятие " жизненная форма" отражает одно и то же свойство систем и организменного, и надорганизменного уровней. С этой точки зрения вводить новый термин нецелесообразно. Однако очевидно, что понятие "жизненная форма" при его применении к столь различным системам отражает их особенности и приобретает определенную специфику содержания. Наиболее приемлемым в этой ситуации представляется использование для обозначения родового понятия (охватывающего системы и организменного, и надорганизменного уровней) термина "жизненная форма (биоморфа)", а для более частных понятий (отражающих специфику систем разных уровней и типов организации) - таких терминов, как "жизненная форма организма", "жизненная форма популяции", "жизненная форма сообщества" и им подобных. В публикациях, посвященных науке о растительности (Maarel, 1991; Миркин, Наумова, 1998), понятию "растительность" придается столь большой объем, что оно охватывает растительные системы всех надорганизменных уровней и всех типов организации. В связи с этим наряду с терминами " надорганизменная растительная система" и "жизненная форма надорганизменной растительной системы" возможно использовать более благозвучные термины - " растительность" и "жизненная форма растительности".

О современном состоянии систематики жизненных форм

Понятие жизненной формы растительного сообщества в явном виде использовано лишь А. Г. Долухановым для выделения классов формаций редколесий и А. Г. Крыловым для выделения классов ассоциаций лесов Сибири и Дальнего Востока. Однако понятие жизненной формы растительности теснейшим образом связано с эколого-фитоценологическим и эколого-физиономическим подходами к изучению и классификации растительности. Особенности этих подходов обусловили то, что в разработанных на их основе классификациях многие классы по существу являются классами жизненных форм растительных сообществ и комбинаций.

"Жизненная форма растительности" как комплексная характеристика надорганизменных растительных систем

В данной работе понятие "жизненная форма" используется как комплексная характеристика и единое основание классификации надорганизменных растительных систем. Она состоит из следующих трех более частных, но все же весьма многомерных и многоуровневых характеристик (Осипов, 1998).

1. Структурный тип. Эту характеристику (или ось координат) образуют понятия, отражающие наиболее существенные особенности структуры растительной системы. В

настоящей работе использованы следующие понятия: открытая (ценотически неорганизованная) группировка:

агрегация, ценотическая система:

синузия:

синузия 1-го порядка, синузия 2-го порядка, сообщество (ценоз):

сообщество (ценоз) sensu stricto, интегральная система, комбинация (комплекс sensu amplo): микрокомбинация:

сопряженная микрокомбинация, несопряженная микрокомбинация, мезокомбинация:

сопряженная мезокомбинация, несопряженная мезокомбинация, макрокомбинация:

сопряженная макрокомбинация, несопряженная макрокомбинация.

2.Динамический тип. Данную характеристику образуют понятия, отражающие характер и стадию развития рассматриваемой растительной системы. Весьма ценными с этой точки зрения являются понятия теорий моноклимакса и поликлимакса, которые отражают динамическое состояние растительной системы и те внешние факторы, которые играют ведущую роль в ее функционировании и развитии.

3.Эколого-физиономический или ландшафтный тип. Эта характеристика детальнее отражает состав и структуру растительной системы, чем понятия, образующие первую характеристику. При целостном взгляде выделение эколого-физиономических типов основывается на биологических, экологических и географических характеристиках растительной системы как целого. При аналитическом подходе основной характеристикой является состав и соотношение (спектр) жизненных форм растений.

Классификация экологических систем на основе понятия "жизненная форма растительности"

Следует отметить возможность использования понятия "жизненная форма растительности" для классификации экологических систем (Osipov, 2000). A. G. Tansley (1935), обосновывая понятие "экосистема", и многие другие авторы подчеркивают особую значимость растительности в биомах и экосистемах. Б. А. Быков (1988: 93) данные представления непосредственно связывает с классификационными вопросами: "В связи с тем, что во главе экосистем находится автотрофная часть биоты, в основу их классификации должна быть положена классификация растительности". С точки зрения этих представлений, понятие "жизненная форма растительности" является необходимым и достаточным основанием для классификации экологических систем, доминантой которых является растительность.

Классификационные ранги

Основу иерархии в предлагаемой классификации синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций образуют классификационные ранги эколого-фитоценологического подхода. Ранг I в классификации сообществ соответствует ассоциации, в классификации комбинаций - типу комплекса, типу микропоясного ряда и т. д. (Карамышева, Рачковская, 1968), типу микрокомбинации и типу мезокомбинации (Миркин, 1971), кон-микрокомбинации и кон-мезокомбинации (Александрова, 1977). Ранг II в классификации сообществ соответствует группе ассоциаций, в классификации комбинаций - группе типов комплексов, группе типов микропоясных рядов и т. д. (Карамышева, Рачковская, 1968), группе типов микрокомбинаций и группе типов мезокомбинаций (Миркин, 1971), группе кон-микро- и