Влияние высотной поясности на структуру фауны дневных чешуекрылых (LEPIDOPTERA, DIURNA) в горах Пржевальского (Приморский Край)

Мартыненко А.Б. (andrewmartynenko@mail.ru )

Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток

Горы Пржевальского - это небольшой, преимущественно низкогорно-среднегорный массив, расположенный на крайнем юге Сихотэ-Алиня, горной страны, расположенной между реками амур и Уссури и Японским морем. Согласно нашего районирования, в основу которого положено распространение дневных чешуекрылых (Diurna), обсуждаемая территория в ранге участка входит в состав Южноприморско-Маньчжурского района, который, в свою очередь относится к Южноприморско-Уссурийско-Маньчжурскому округу Приморско-Амурско-Маньчжурской (иначе Маньчжурско-Приамурской) провинции [9].

Вопросы фауны чешуекрылых указанной территории прямо или косвенно затрагиваются в целом ряде публикаций А.И. Куренцова [2-5]. Позднее определенное внимание этому вопросу уделялось в публикациях Л.В. Сасовой [18-19], японских энтомологов [23-27, 29-31], а также в некоторых наших работах [6-9]. Это позволило составить достаточно полный список видов Diurna, насчитывающий к настоящему времени уже более 200 видов. Гораздо сложнее обстоит вопрос с влиянием высотной поясности на фауну этих насекомых. А.И. Куренцов в своих многочисленных публикациях утверждает, что здесь, как и в средней части Сихотэ-Алиня, с подъемом в горы имеет место существенная качественная перестройка фауны: богатая «южная» приамурская фауна в среднегорье сменяется более бедной «охотско-камчатской, а та, в свою очередь, еще более бедной высокогорной.

Так ли это на самом деле. Все эти выводы были получены Алексеем Ивановичем еще в «докомпьютерную» эпоху зоогеографии, когда все теоретические построения строились, как сейчас принято говорить, на экспертной оценке. Накопленный за последние десятилетия массив данных о хорологии чешуекрылых в купе с развитием информационных технологий позволил по новому взглянуть на влияние высотной поясности на фауну этих насекомых в Южном Сихотэ-Алине.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили сборы и наблюдения автора, проводившиеся в рассматриваемом регионе на протяжении 1990-2004 гг. и уже частично опубликованные ранее. Собранный нами материал был дополнен литературными данными (см. указанные выше работы).

Однако, во всех этих работах, точнее в тех из них, которые касались вопросов ландшафтно-биотопического распределения отдельных локальных участков гор Пржевальского, выделение биотопов происходило традиционно - на основе их физиономеского своеобразия. При этом не исключалось как излишнее дробительство, так и излишнее упрощение реальной экотопической структуры территории. Полный анализ влияния высотной поясности на уровень видового богатства и своеобразия фауны, а также особенности биотопического распределения видов даются нами впервые.

Согласно известным схемам высотной поясности растительности [1, 20, 21] на юге Сихотэ-Алиня можно выделить до пяти геоботанических поясов: температный (неморальные и субнеморальные леса), горный подтаежный, горно-таежный (горная тайга оптимального, ограниченного и редуцированного развития), субальпийский и альпийский (выражен только высочайших вершинах южной части Сихотэ-Алиня, в пределах обследованной нами территории не обнаружен). Высотно-поясные экосистемы по аналогии с крупными зональными биомами было предложено именовать альтибиомами [12], чего мы и придерживаемся в настоящей статье.

В рамках катенного подхода к внутриландшафтному анализу хорологии биоты [13] обычно выделяют не менее трех положений: долинные, или флювиальные (сокращенно - ft), склоновые, или делювиальные (dt) и водораздельные, или элювиальные (el). В пределах

долинной позиции мы выделяли местоположения (по сути, экотопы) дренированной поймы (fli), надпойменных террас (fl2), недренированной поймы и надпойменных террас (fl3); склоны мы классифицировали на инсоляционные крутые или обрывистые (dl1+), инсоляционные пологие или покатые (dl1) и теневые (dl2), а водоразделы - на выпуклые (el1) и плоские (el2).

В переделах каждого экотопа в зависимости от трансформированности растительностью свойств абиотической среды могут присутствовать различные биотопы, визуально хорошо различимые, например, по характеру выраженности древесного яруса. Для каждого местоположения нами устанавливалось до трех типов биотопов: открытый, или травянистый, частично-облесенный, или опушечный и сомкнуто-лесной. Биотопы данного ряда часто могут отражать различные сериальные экосистемы, формирующие ценотическую среду, сменяющие друг друга в ходе сукцессии в пределах демутационного комплекса [16].

В качестве оцениваемых показателей структуры фауны выступали видовое богатство возникающих в местных условиях группировок, их своеобразие и территориальная гетерогенность населения, называемая в последнее время дифференцирующим разнообразием [22, 28]. Оценка своеобразия ассамблей Diurna осуществлялась при помощи соответствующего индекса Смирнова [15]. Из всех его модификаций мы остановились на оценке относительного сходства (квазисходства) отдельной выборки по ней самой же ( Тм ).

Для оценки дифференцирующего разнообразия использовался как относительно простой индекс разнообразия Уиттэкера (fiW) [14], зависящий только от числа видов в

пространственном выделе (S) и среднего числа видов на биотоп этого выдела (а). Для оценки этого показателя по качественным данным мы рассчитывали среднюю гетерогенность системы (ID) на основе дополнения до единицы индекса сходства Чекановского-Серенсена, основанного на средней арифметической (ICS) [15].

Оценка дифференцирующего разнообразия по количественным данным, то есть баллам обилия, сводилась к определению средней гетерогенности системы (DED ) на основе поиска нормированного евклидова расстояния (EDjk / EDjk max). Последнее представляет собой один

из наиболее распространенных видов метрического расстояния между объектами в многомерном пространстве (Песенко, 1982; Компьютерная биометрика, 1990).

В качестве еще одной характеристики дифференцирующего разнообразия рассчитывался градиент изменения видового богатства с высотой. Для этого определялась средняя для гипсометрического профиля величина падения числа видов на 100 метров по высоте (AS100) [9-11]. Кроме того, рассчитывался предложенный нами ранее гипсометрический индекс (), представляющий собой отношение изменения уровня

видового богатства при подъеме на 100 м к общему уровню видового богатства вдоль всего гипсометрического профиля.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Всего в юго-западной части гор Пржевальского было отмечено 202 вида дневных бабочек, распределение которых по 4 альтибиомам (7 субальтибиомам), стандартным положениям катены и основным типам биотопов рассматривается ниже (табл. 1).

Альтибиом температных лесов (h) (до 600 м над ур. м.). В его состав входит 179 видов Diurna. Он подразделяется на 2 субальтибиома: горных субнеморальных (кедрово-широколиственных) лесов (h1) и подгорных неморальных (многопородных широколиственных) лесов (h2).

Субальтибиом подгорных неморальных лесов (hj) (до 400 м над ур. м.) занимает нижние части долин крупных рек, мелкогорные, низкогорные и подгорные районы, а также участки, прилегающие к приморской береговой полосе. Преобладают многопородные широколиственные леса, в которых, помимо дуба монгольского (Quercus mongolica), обычны орех маньчжурский (Juglans mandshurica), бархат амурский (Phellodendron amurense), ясени

(Fraxinus), липы (Tilia) и клены (Acer). Из хвойных пород в формировании древесного яруса принимает участие пихта цельнолистная (Abies holophylla).

Таблица 1

Результаты инвентаризации биотопических группировок Diurna в горах Пржевальского

Примечания: перед косой чертой указано число видов, а после - своеобразие (по Смирнову). Сокращения. Альтибиомы: 8 - подгольцовый, е - горной тайги (субальтибиомы: е1 - горной тайги редуцированного развития, е2+3 - горной тайги ограниченного и оптимального развития), Q- горной подтайги, ц - температных лесов (ц1 - субнеморальных, ц2 - неморальных). Местопложения: fl - долинные (fl1 - пойма, fl2 -дренированная терраса, fl3 - недренированная терраса), dl - склоновые (dl1+ - крутые инсоляционные, dl1 -покатые инсоляционные, dl2 - теневые), el - водораздельные (el1 - выпуклые, el2 - плоские). Степень облесенности биотопа: a - открытые, b - частично облесенные, или опушечные, c - сомкнуто-лесные.

Соответствующая субальтибиому ассамблея Diurna, образована 177 видами, то есть около 88% всей фауны района. Соотношение луговых и лесных видов здесь приблизительно равное. Только на территории крупных речных долин, каковой является, в частности, Суходол обитают некоторые дендрофильные виды: Ladoga doerriesi, Thecla betulina, Wagimo signata, Favonius saphirinus и др. Исключительно для подпояса неморальных лесов характерны Sericinus telamon, Paramidea scolymus, Gonepteryx maxima, Maslowskia filipjevi и M.oreas, предпочитающие осветленные прирусловые мелколиственные насаждения и разнотравно-тростниковые заросли. Совершенно не поднимаются в горы и многие типичные обитатели теплых слегка остепненных инсоляционных склонов, в том числе, Melitaea sutschana, M. scotosia, Childrenia zenobia, Coreana raphaelis, Niphabda fusca, Tongeia fischeri и Maculinea cyanecula.

Субальтибиом горных субнеморальных лесов (h2) (400-600 м над ур. м.) занимает преимущественно нижние части горных склонов хребтов. Преобладают хвойно-