длительности опыта до 40 мин привело к тому, что рыбы стали активно овладевать всем пространством лабиринта, в том числе, начали совершать диагональные переходы из одной половины лабиринта в другую и прямые переходы между двумя подкрепляющими кормушками (рис. 14, красные линии). На этом этапе длина маршрутного отрезка свидетельствовала о том, что животные свободно могут перемещаться по всему пространству лабиринта, а число распознанных семантических связей указывало на то, что рыбы способны экстраполировать направление движения на текущую цель. Однако, как показал информационный анализ, семантический хаос в поведении рыб устойчиво сохранялся, несмотря на присутствие в поведении рыб всех семантических связей, входящих в структуру пищедобывательной задачи. Значимое увеличение доли 3-элементных последовательностей действий свидетельствовало об активном характере протекания ассоциативного процесса (рис. 14). Инстинктивная программа - ВхКВых, преобладавшая на этапе с ТОП = 20 мин постепенно преобразовывалась в 4-элементную - Вх К1+ Вых К1 ... - возврат к месту, где было получено подкрепление. После завершения этой двигательной последовательности рыба начинала хаотично двигаться по всему лабиринту до тех пор, пока не находила вторую бусинку, хотя между двумя бусинками существовал прямой проход. Таким образом, опыты 40-минутной продолжительностью при 48ч МОИ не обеспечили необходимые условии для осуществления интегративного процесса, т. е. построения целостного пищедобывательного решение задачи. На этом этапе поведение рыбы соответствовало тактике ненаправленное обхода (Стадия 2), описанного ранее для крыс.

20 мин Вх

5—F Т W

40 мин

Вх

А

Г

60 мин

Вх

Lmo=5.6 ±0.8

Кср =0.34±0.05

Рз-гр=0.18±0.06

Р4-гр=0.03±0.01

12.2±1.1

0.73±0.06 0.37±0.08

0.11±0.03

W

А v

18; 12 0.11

0.06±0.02 0.42±0.05

Рис. 14. Зависимость распознавания структуры задачи от длительности экспозиции информации.

Схематически показаны семантические связи, выделенные рыбами на разных этапах обучения. LMO - средняя длина маршрутного отрезка, КСР - коэффициент семантического разнообразия как отношение выделенных 2-элементных единиц к теоретически возможным (42). Р = доля и-грамм - последовательностей, составленных из трех и четырех семантических элементов. Остальные обозначения как на рис. 1. Объяснение в тексте.

Процесс выделения значимых семантических связей и построение пищедобывательного навыка оказался возможным у рыб при увеличении времени экспозиции информации до 60 мин (рис. 13, 14). Только в этом случае при 48 ч МОИ поведение рыб постепенно приобретало черты целенаправленности, двигательная активность и скорость движения увеличивались, а число ошибок и активных стрессовых проявлений уменьшалось. Процесс поведенческой эффективности (по числу проб) развивался по логистическому типу (рис. 13), поскольку, начиная с 12 опыта, скачкообразно возрастала "производительность работы" в опыте, рыба стереотипно осуществляла навык с частотой 2.26 ± 0.15 пробы в мин без каких-либо признаков

усталости и стрессируемости. Сокращение ТОП до 40, а затем до 30 мин, не повлияло на характер выполнения навыка (рис. 13).

Процедура последовательного увеличения времени экспозиции информации о задаче позволила обнаружить ряд интересных явлений. Оказалось, что пространственное поведение рыбы, если оно было связано с выполнением задачи, качественно отличалось от такового при свободном перемещении по пространству (ТОП = 40 мин). Как только условия для осуществления познавательной деятельности оказались адекватными (ТОП = 60 мин и 48-ч МОИ), ненаправленные перемещения по лабиринту становились первоначально ситуационно-обусловленными - Стадия 3, после чего появлялись признаки целенаправленного и целесообразного поведения - Стадия 4 (рис. 9). Таким образом, стратегия обучения и тактика поведения у рыб оказывались сходными с наземными млекопитающими.

Однако стадия ситуационно-обусловленного обхода у рыб имела весьма примечательные особенности, свидетельствующая об определенных когнитивных затруднениях у рыб по сравнению с млекопитающими. Мы должны обратить внимание здесь на то, что в лабиринте рыб существовал прямой проход между кормушками, который отсутствовал у млекопитающих (см. рис. 1 и рис. 12). Начальный этап Стадии 3 у всех млекопитающих, так же как и у рыб, характеризовался тем, что переход от одной кормушки ко второй осуществлялся только после перепроверки первой - Вх — К1+ — зона Вых — К1- — К2+ — ... Достаточно быстро у млекопитающих эта поведенческая тактика становилась направленной (по диагонали). Животные посещали вторую кормушку немедленно после ошибочного действия (подход к выходу или ложной кормушки), повторно не проверяя кормушку, где получили перед этим подкрепление - Вх — К1+ — зона Вых — К2+ — ., отражая, тем самым, процесс образования вектора, за счет чего оказалось возможным экстраполирование. Если структура лабиринта у млекопитающих была идентична лабиринту рыб, пространственная проблема, связанная с прямым переходом между кормушками, не существовало вообще, хотя множество вариантов решения задачи могло все еще проверяться животными [Никольская, Сагимбаева, 1986].

Проведенные исследования показали, что процесс обучение у рыб останавливался на начальном этапе стадии 3 (рис. 14; Вх — К1+ — зона Вых — зона К1 [без дергания бусинки] — прямой проход к К2+ — Вых). Несмотря на возможность выполнения прямого перехода сразу после получения подкрепления в первой кормушке, рыбы предпочитали осуществлять последовательность действий в соответствии с «историей» обучения. Фактически, рыбы самопроизвольно сформировали 6-звенный цепной условный рефлекс, в структуру которого были включены контекстные сигналы (зона выхода, зона пустой кормушки), определяющие последующее действие. Эта двигательная последовательность становилась доминирующей в поведении рыб и обычно выполнялась на большой скорости с первой пробы в опыте. Интересно, что на фоне стереотипного воспроизведения рыбами этой последовательности стал возникал сходный с млекопитающими минимизированный вариант решения задачи - Вх — К1 — К2 — Вых (Рис. 14, ТОП = 60 мин, красная линия;), вероятность воспроизведения которого в опыте, как и у крыс I типа, не превышала M ± m = 0.42 ± 0.08. Тот факт, что минимизированное решение никогда не воспроизводилась с первой пробы в опыте, указывало на то, что данное выполнение задачи, т. е. процесс минимизации рыбы осуществляли на основе рабочей памяти.

Сопоставление поведения рыб при двух длительностях экспозиции информации о задачи -40 и 60 мин, т. е. на этапах ненаправленного и направленного обходов показало, что пространственное знание окружающей среды (Стадия 2 и 3), в отличие от млекопитающих, не предопределяло процесс программирования целенаправленного (Стадия 4) поведения у рыб. Особенности сформированной структуры навыка указывали на то, что рыбы при организации навыка руководствовались правилом наращивания: к исходной инстинктивной кольцеобразной

структуре - Вх-К1-Вых1 присоединялся новый, приобретенный фрагмент - К1-К2-Вых2, в то время как у всех млекопитающих новая поведенческая программа - Вх-К1- К2-Вых являлась результатом преобразования инстинктивной, выступающей в роли исходной информационной матрицы [Никольская с соавт., 1995]. Характер перемещения рыб по лабиринту при осуществлении навыка позволяет предполагать, что животные не смогли сформировать целостную картину лабиринтного пространства, последняя, вероятнее всего, была представлена двумя отдельными половинами, которые они посещали в строго определенном порядке. Примечательно, что сходную закономерность мы наблюдали у крыс с двухсторонней амигдалэктомией [Хоничева, Никольская, 1999]. Обнаруженные особенности решения предложенной когнитивной задачи определили высокие значения познавательных "затрат" у рыб, поскольку для достижения сходного с наземными млекопитающими результата потребовалось значительно большее количество различного рода позитивных и ошибочных попыток в аналогичных экспериментальных условиях (рис. 11).

Таким образом, в адекватных методологических условиях приблизительно 30 % рыб (так же как и у наземных млекопитающих) показали способность решать проблему получения пищи в сложной среде, формировать сложное двигательное поведение, которое требовало экстраполяции направления движения. Рыбы испытывали большие интеллектуальные затруднения по сравнению с наземными млекопитающими, если требовалось привлечение познавательной функции более высокого порядка, например принятие решения или прогнозирование результата действия. Необходимость более длительной экспозиция информации, вчетверо превышающей допустимую для млекопитающих, указывает на то, что в процессе эволюции совершенствовались энергетические механизмы [Уголев, 1983], которые смогли обеспечить высокую скорость информационного процессинга, позволившую наземным млекопитающим выжить в информационно сложной наземной среде. Хотя рыбы, подобно наземным млекопитающим, продемонстрировали инсайтное (логистическое) обучение, существенным различием было то, что рыба могла лишь оперативно проявить свои познавательные способности, но не могла использовать их (как опыт) для последующей организации адекватного поведения.

Вторичноводные виды

Черепахи:

Используемые в нашей работе черепахи предварительно тестировались в различных познавательных задачах типа экстраполяционные. Экспериментальный аквариум (160 x, 140 x 60 см) был тот же, что использовался для рыб за исключением того, что бусинки были заменены на плексигласовые педали (рис. 12). Черепахи могли войти в лабиринт и получить небольшой кусочек мяса, нажимая на педаль. Уровень воды был 40 см, температура которой поддерживалась в районе 23-25°C. Время опыта составляло 30 или 60 мин, МОИ - 48 ч. Эти условия для обучения были определены опытным путем как оптимальные в более ранних работах [Очинская, Рубцова, 1976; Воронин, 1977; Никольская, Сагимбаева, 1986].

В отличие от рыб, черепахи не смогли сформировать целенаправленное поведение в сходной с рыбами экспериментальной ситуации, независимо от того какая длительность опыта: 30 или 60 мин была использована. Самым поразительным отличием от рыб и наземных млекопитающих было полное отсутствие исследовательской активности черепах в незнакомой среде [Никольская, Шереметьев, 1990]. После короткого периода ориентации (M ± SD = 5.4 ± 1.2 мин) в течение первых двух опытов, двигательная заторможенность была доминирующей