получения подкрепления, после чего мог повторить все последовательность действий. На этапе стабильного выполнения навыка мы меняли или материал, из которого был сделан целевой объект (металлический или резиновый цилиндр в эксперименте 2) или его местоположение как по глубине, так и по расстоянию от начального положения (эксперимент 1). Дверцы между отсеками были открыты или закрывались после того, как дельфин возвращался в стартовый отсек. Опыты проводили ежедневно однократно или дважды в день (в зависимости от уровня голода дельфинов) продолжительностью 30 или 40 мин. Число испытаний в опыте зависело от животного и было ограничено только длительностью опыта. В процессе начального обучения местоположение целевого объекта было постоянным. В тестовых испытаниях в связи с изменением формы и местоположения целевого объекта экспериментальная ситуация оказывалась более сложной, хотя правило поведения, или решения задачи, оставалось тем же самым. Эхолокацию дельфинов регистрировали с помощью гидрофона.

Дельфины отказывались самопроизвольно покидать стартовый отсек и проходить в соседний отсек. Если с помощью экспериментатора они переплывали во второй отсек, то не проявляли, как и черепахи, никаких двигательных признаков обследования среды. Повторное принудительное посещение дельфином лабиринта в последующие три опыта не привело к обучению. Хотя дельфин и приобрел все элементарные оперантные навыки до наших экспериментов (проход через ворота, нажатие на целевые объекты), он не использовал их самостоятельно в новой обстановке и не пытался объединить их в правильную последовательность для получения пищи. Различные невротико-подобного проявления типа отказ от еды и от игровой деятельности, вертикальное зависание, двигательная неподвижность и т. п., наблюдались во втором и третьем опытах, побуждая нас изменить экспериментальные условии. Когда мы применили метод жесткого обусловливания (наращивание цепи действий с помощью экспериментатора), все дельфины сформировали необходимое поведение очень легко. В этих условиях устойчивое и очень стереотипное поведение было сформировано уже после М. ± SD = 17.6 ± 2.1 проб в течение двух опытов.

Недостаток поведенческой пластичности проявился в другой характерной особенности поведения дельфина. Любое изменение в экспериментальной ситуации (например новое местоположение целевого объекта), которое требовало изменение предварительно сформированной траектории, вызывало всплеск негативных проявлений, как правило, заканчивавшееся поломкой рычагов. При перемещении целевого цилиндра С1 в положение С3 дельфины упорно повторяли двигательную последовательность, которая была сформирована ранее, и, близко проплывая мимо С3, не замечали его. Удивительным было то, что дельфины не использовали эхолокацию, чтобы обнаружить новое местоположение целевого объекта. После 17 - 22 неудачных попыток все животные отказались от дальнейшей работы. Интересно, что негативные проявления, вызванные новизной и неопределенностью экспериментальной среды могли быть легко устранены, как только были введены дополнительные сигналы. Например, дельфины могли быстро реорганизовать свое поведение в пределах 8 - 10 испытаний, если экспериментатор обозначал новое местоположение целевого объекта ударом о водную поверхность (в эксперименте 1). Если гидроакустические сигналы сопровождали каждое действие дельфина по типу - S1 — R1 — S2 — R2 — ...Sn — Rn => подкрепление (в эксперименте 2), они могли также легко изменять свое поведение, рис. 16 B).

Тестовые испытания в эксперименте 1 показали, что дельфины адекватно реагировали на изменение местоположения целевого объекта только в том случае, если объект был предъявлен на пути к первоначальной цели (C2, рис. 16 A). В этих тестах дельфин никогда не пропускал перемещенный целевой объект, нажимал на него и возвращался сразу же в стартовую область. Однако, если новое местоположение объекта было на пути возвращения от цели в стартовый отсек (C3, рис. 16 A), дельфин проплывал мимо, не замечая его, и возвращался в стартовый

отсек; в этом случае он не получал подкрепление. В испытаниях с гидроакустическими сигналами в эксперименте 2 было обнаружено, что если звуковой сигнал неожиданно выключался, дельфин прекращал выполнение задачи даже при том, что животное могло быть в пределах нескольких метров от целевого объекта. Независимо от расстояния к объекту и проделанного расстояния, если звуковой сигнал был пропущен, дельфин всегда прерывал выполнение задачи и возвращался в стартовый отсек, не достигая цели, даже при том, что такое испытание не будет вознаграждено.

Таким образом, отказ дельфинов обучаться в условиях свободного выбора и недостаток поведенческой пластичности были характерными чертами поведения этих животных. Успешность поведения дельфинов зависела в значительной степени от присутствия дополнительных управляющих сигналов в окружающей среде. Чрезвычайно быстрое обучение в соответствие с S — R парадигмой указывает, что ассоциативные способности дельфинов хорошо развиты, поскольку они без особых трудов могли в течении 2 опытов сформировать 11-звенную последовательность действий . Однако, избегание сложных ситуаций, недостаток поведенческой пластичности и зависимость адекватного ответа от внешнего стимула указывают на дефицит отражательных и прогностических способностей у дельфинов. Сходный познавательный дефицит в наших экспериментах был обнаружены только у черепахах. Единственная общая особенность этих двух, далеко отстоящих в филогенетическом отношении групп позвоночных животных - вторичная адаптация к водному образу жизни.

Обсуждение III: может ли когнитивный дефицит быть причиной возвращения

позвоночных в водную среду?

Испытание интеллектуальных способностей четырех водных позвоночных животных дало два неожиданных результата. Сначала, по крайней мере одна треть исследованных рыб, которые обладают относительно маленьким и просто организованным мозгом, были способны, так же как и млекопитающие, решить сложную задачу в лабиринте и сформировать целенаправленное пищедобывательное поведение. Во вторых, позвоночные животные с более сложной организацией мозга (черепахи и дельфины) полностью отказались обучаться в сходных условиях. Мозг рыб - важный образец развития мозга позвоночных, поскольку представляет самую простую организацию переднего мозга позвоночных (за исключением амфибий). Хорошо развитые пути в области среднего мозга (такие как от среднего мозга к мозжечку, от мозжечка к вестибулярной области и от мозжечка к двигательным областям среднего мозга) указывают на ведущую роль среднего мозга и мозжечка в организации адаптивного поведения [Butler and Hodos, 1996]. Повреждение переднего мозга, который является важным для организации поведения у многих видов млекопитающим, оказалось, не оказывает столь серьезного влияния на двигательную активность рыб и способность обучаться множеству задач [Graeber et al., 1978], тогда как повреждение мозжечка или среднего мозга приводило к серьезным нарушениям [Холодов, 1963]. Другие экспериментальные данные указывают на то, что рыбы с неповрежденным мозгом были способны формироваться цепной условный рефлекс, но эта цепь состояла не более, чем из двух двигательных действий, и они также были не в состоянии обобщать отдельные компоненты одновременного комплекса из стимулов [Воронин, 1989; Карамян, Малюкова, 1987]. Эти и другие экспериментальные наблюдения способствовали возникновению представления, что рыбы обладали меньшим интеллектом, чем наземные позвоночные животные.

Неудовлетворительный результат испытаний во многих случаях мог быть обусловлен несоответствием условий эксперимента физиологическим особенностям ЦНС рыб, при которых мог происходить процесс ассоциирования у рыб. Рыбы двух видов Cyprinidae:

Carassius auratus и Cyprinus carpio обнаруживали высокие интеллектуальные способности только при очень большой экспозиции информации (60 мин), в 4 - 5-раз превышающей таковую у всех изученных нами млекопитающих. Результаты, полученные на рыбах, с нашей точки зрения, поучительны в нескольких аспектах. В первую очередь, они напоминают исследователю, что нельзя подходить к животным далеко стоящих друг от друга в филогенетическом плане с одинаковой физиологической меркой, когда мы хотим выяснить способность животных обучаться. История изучения интеллекта знает немало примеров, когда несоблюдение (по незнанию) необходимых для успешного обучения физиологических условий приводило к ложным утверждениям [Павлов, 1951]. Поэтому сегодня слова Павлова сказанные в далеком 1926 г: " Хороший метод - половина научного успеха. Талантливый ученый не может достигнуть ничего с плохой методикой. Но даже посредственный ученый будет способен сделать интересное исследование с хорошим методом. " [Павлов, 1951, т. 5, с 26].

Кроме того, тот факт, что рыбы, как и млекопитающие, способны к сложным формам познавательной деятельности, обнаруженный нами и другими авторами [Bitterman, 1979, 2000; Лещева, Жуйков, 1989; Loppez, 1999; Lowes and Bitterman, 1967; Zhuikov, et al., 1994], подтверждает правоту «нулевой гипотезы» Macphail [1985] в той ее части, что интеллект как свойство присуще всем позвоночным, независимо от структурной сложности мозга. Однако определенные интегративные трудности, которые рыбы испытывали при решении предложенной проблемной ситуации по сравнению с млекопитающими, а также выявленные количественные изменения в ряду насекомоядные - обезьяны, показывают, что Macphail не совсем прав, когда говорит об отсутствии межвидовых различий. Если выполнить необходимые методические условия (объем информации, превышающий пропускную способность мозга, условия решения, заданные в неявном виде, обучение по методике свободного выбора и длительность опыта) и использовать современные методы анализа, то не только межвидовые, но и внутривидовые различия интеллекта, как показывает наш опыт, удается выявить. Поэтому «интуитивное представление» о том, что обезьяны умнее крыс, а крысы умнее рыб, по нашему мнению, в противоположность Macphail, имеет под собой все основания, поскольку человек об уровне интеллекта чаще всего судит по скорости решения, а не по глубине познания.

Мы теперь хотели бы сосредоточить наше внимание на другом интересном пункте, поскольку это также показывает функциональную близость интеллекта рыб и млекопитающих. Как сообщалось ранее [Хоничева, Никольская, 1999], при предъявлении сходной задачи обучение крыс с двусторонним повреждением миндалины выявило множество особенностей общих с обучением рыб. У оперированных крыс обучение останавливалось на этапе ситуационно-обусловленной стадии, характерная особенность которой состояло в том, что животные использовали контекстные сигналы для организации целенаправленного поведения. По нашему мнению, этот экспериментальный факт замечателен в трех аспектах. Во-первых, он иллюстрирует концепцию иерархической структуры интеллекта животных [Орбели, 1961; Воронин, 1900b; Леонтьев, 1981; Thomas, 1996]. Согласно этой концепции уровень интеллекта, который будет функционировать в данной ситуации, будет зависеть от внешних условий, сложности задачи и внутреннего состояния животного. Возможно именно поэтому в реальной жизни (в условиях быстрой смены событий) рыбы, обладая достаточными когнитивными возможностями, но низкой скоростью информационного процессинга, ограничиваются более простыми формами адаптивного ответа. Во-вторых, эти факты подтверждают концепцию Павлова [Павлов, 1927] о том, что детальное изучение динамики обучения животного позволит исследователю получить в руки свидетельство исторического хода развития отражательной деятельности, поскольку каждый последующий этап осуществляется на основе предыдущего, как, например, условный рефлекс на базе безусловного. В-третьих, регрессивный переход