амигдалэктомированных крыс на более низкий уровень функционирования интеллекта, который представляет лишь промежуточный этап в истории обучения интактного животного, говорит о том, что уровни функционирования интеллекта, согласно Орбели, находятся в строгом соподчинении друг с другом: каждый предыдущий (более простой) уровень выступает в роли процесса по отношению к вышестоящему уровню (являющегося в данный момент функцией). Проведенное сравнение познавательной деятельности рыб с различными представителями млекопитающих привело нас к заключению, что эволюционные изменения, вероятнее всего, касались не формы выражения интеллекта (функции), а скорее технологии информационного процессинга, скорость которого определялась средствами (инструментами), опосредованными воспринимающими, интегративными и исполнительными механизмами.

Начиная с земноводных, в эволюции позвоночных происходят серьезные изменения в соподчинении сенсорных и эффекторных центров. Если у рыб мозжечок совместно со структурами среднего мозга играли важную роль в интеграции моторной, сенсорной и интегративной активности, то у наземных позвоночных афферентные системы постепенно перемещаются в передние отделы мозга по мере развития больших полушарий и особенно неопаллиальных структур (у рептилий). В рептильном мозге корковая мантия достаточно развита и может обладать ассоциативными свойствами, поскольку получает вход и от осязательных и от зрительных сенсорных систем [Kappers et al., 1936; Карамян, 1976; Белехова, 1977; Butler and Hodos, 1996]. Нейрофизиологические и поведенческие исследования показывают, что зрение и обоняние у черепах играет ведущую роль при осуществлении пищевого и полового поведения. Они легко вырабатывают пищевые и оборонительные условные рефлексы на зрительные, обонятельные и тактильные раздражители [Карамян, Малюкова, 1987; Powers, 1990; Moran et al., 1998]. Черепахи превосходили рыб по зрительной и пространственной дискриминации, хорошо различали простые геометрические фигуры по форме, величине и цвету [Bitterman, 1965, 1979, 2000; Holmes и Bitterman, 1966; Воронин, 1970a], проявляли признаки инвариантности восприятия [Belekhova and Kosareva, 1971; Карамян. Малюкова, 1987] и были способны формировать более длинные цепи действий [Воронин, 1970a]. В отличие от рыб, сохранность возбуждения в ЦНС, вызванная однократным применением стимула, увеличивается у черепах до 3.5 - 5 мин. вместо 10-15 с у рыб, за счет чего время отсроченной реакции у них могло быть увеличено до 4.6 мин [Воронин, 1970a]. Однако более сложные задачи, связанные с обобщением сигналов разной модальности, с вероятностным прогнозированием, с отставленным подкреплением черепахи практически не решали [Бериташвили, 1968; Карамян, Малюкова, 1987]. Так же как и у рыб, повреждение различных отделов переднего мозга не оказывало серьезного влияния на способность зрительных дифференцировок и выработку простых рефлексов [Grisham and Powers, 1989]. В тоже время более сложные формы ответа, такие как эксраполяционное и отсроченное поведение, сложные цепи действий [Воронин, 1970a; Очинская, Рубцова, 1976; Grisham and Powers, 1989, 1990] серьезно страдали после удаления дорсальной коры и дорсовентральных отделов септума. Большинство исследователей полагают, что рептилии по своим интеллектуальным способностям значительно превосходят рыб.

Однако наблюдения, сделанные в нашей работе, не позволяют согласиться с таким утверждением. Такие факты как: (1) полное отсутствие исследовательской активности при попадании в незнакомую среду, независимо от степени ее топологической сложности; (2) отсутствие каких-либо попыток преодолеть неопределенность в отношении решения проблемы; (3) быстрое и практически полное подавление двигательной активности после выполнения первых негативных проб; (4) неспособность затормозить инстинктивную программу действий в ситуации выбора - свидетельствуют о серьезных дефектах в отношении прогностических способностей черепах. В тоже время накопленные в литературе данные о

сенсорных возможностях рептилий, силе и подвижности их возбудительных и тормозных процессов [Воронин, 1970b] действительно являются серьезным аргументом в пользу превосходства последних по сравнению с рыбами. Анализ методических условий, в которых получены столь противоречивые данные об интеллекте рептилий показывает следующее. Если обучение черепах проводят в условиях свободного выбора и решение проблемы задано в неявном виде, для выяснения которого животному необходимо проявить высокую мотивационную активность и умение организовать (построит) свое поведение, то вероятность получения у черепах негативного результата, в отличие от рыб, оказывается очень высокой при соблюдении необходимых физиологических условий для процесса ассоциирования. В тоже время, если условия эксперимента исходно жестко детерминированы экспериментатором, топология внешней среды проста, т. е. она содержит только необходимые для решения задачи элементы, ответ животного представляет собой одиночное действие на внешний стимул, режим предъявления которого определяется экспериментатором, а не животным, то более высокие показатели обучения (число проб и опытов) по сравнению с рыбами достаточно предсказуемы Более пристальный анализ результатов, получаемых в условиях жесткого обусловливания, показывает, что черепахи осуществляют более сложные и тонкие дифференцировки стимулов только при одновременном, но не при последовательном их предъявлении, формируют более длинные цепи действий, но только при длительном тренинге (методикой наращивания) и могут выполнять без признаков нервного срыва до четырех последовательных переделок условного рефлекса на наличный, но не на следовой стимул [Воронин, 1970a; Карамян, Малюкова , 1987]. Таким образом, проведенный анализ показывает, что черепахи, в отличие от рыб, испытывают серьезные когнитивные трудности в области интегративной (аналитико-синтетической), но не ассоциативной деятельности. По нашему мнению, причины столь низкого уровня проявления интеллекта следует искать в особенностях морфо-функциональной организации ЦНС первых наземных позвоночных.

Морфологическая и физиологическая реорганизация мозга, связанная с переходом на сушу, вполне могла сопровождаться определенной неустойчивостью функционирования ЦНС, поскольку, согласно палеоневрологическим данным, изменения в различных структурах не происходили параллельно [Кочеткова, 1973]. Реорганизация мозга в переходный период начиналась с разработки переднего мозга, обеспечивая более сложную обработку сенсорных и моторных систем [Сепп, 1949; Филимонов, 1963; Никитенко, 1969; Карамян, 1976]. Развитие моторных и соматосенсорных систем, как показано, наиболее сложное у млекопитающих, происходило параллельно со сложностью скелетно-мышечной системой [Северцов, 1939; Никитенко, 1969; Леонтьев, 1981; Piaget, 1971; Alcock, 1972; Welles, 1976; Фирсов, 1987]. Возможно, что сложные сенсорные интегративные процессы могли не быть полностью завершены у черепах потенциально из-за менее развитой ЦНС и скелетно-мышечной системы. Это должно было сказаться на познавательных возможностях, поскольку, согласно Сеченову [2001], гибкость скелетно-мышечного аппарата является " инструментом познания ", определяет уровень интегративной деятельности (процессы анализа и синтеза).

Другой парадоксальный результат, обнаруженный в настоящем исследовании, был связан с дельфинами, другим представителем вторичноводного вида. Некоторые исследователи приравнивают познавательные возможности дельфинов и других животных из семейства китообразных с таковыми у приматов [Marino, et al., 2000]. Оценка интеллекта дельфина базируется на морфологических индексах мозга по отношению к весу тела [Marino, 1998]. Однако, некоторые особенности мозга китов указывают, что есть неустойчивость в организации их мозга [Pilleri, Gihr M., 1970; Kesarev, 1971; Kesarev et al., 1977; Glezer et al.,

1988].

Поведение дельфинов было предметом многих исследований. Замечалось, что животные из семейства китообразных показывают разнообразие сложного поведения, включая социальные взаимодействия [Evans и Bastian, 1969; Прайор, 1975; Janik, 2000] и легко приобретают различные моторные навыки [Прайор, 1975] или сенсорные дифференцировки [Azzali, 1992]. Некоторые авторы полагают, что дельфин обладает такими высокими познавательными функциями как язык и самосознание [Mitchell, 1993a,b; Tyack, 2000; Reiss and Marino, 2001]. Однако другие поведенческие исследования показывают, что обработка информации в ЦНС у дельфинов показывает некоторые инерционные особенности типа тенденции к автоматизации и непластичности двигательных навыков, а также избегание проблемных задач [Воронин, 1970a,b; Протасов, 1983; Nikolskaya and Petrov, 1992]. Анализ поведения дельфинов в условиях свободного выбора показал, что из всех изученных нами позвоночных они испытывали наибольшее сходство с черепахами по многим признакам: характеру исследовательской активности в незнакомой среде, отношению к неопределенности выбора решения, жесткости сформированного поведения, отношению к негативному результату и по склонности легко обучаться методом жесткого обусловливания, хотя эти вторичноводные позвоночные качественно различаются как по двигательной активности, так и уровню развития мозга. Неспособность дельфинов самостоятельно организовать пищедобывательное поведение и переделать его в условиях свободного выбора говорит о серьезных дефектах в области интеллекта. При этом ряд фактов, наблюдаемых в нашей работе и имеющихся в литературе, явно свидетельствуют о наличии у дельфинов не только более высоких сенсорных, но и ассоциативных способностей [Herman, 1980]. По скорости и эффективности формирования (с помощью экспериментатора) многозвенного навыка (от 7 до 11 звеньев) дельфины превосходили даже макак резус [Воронин, 1970a,b], так как дельфинам на этот процесс, независимо от количества звеньев, требовалось не более 12-16 проб в течение двух опытов, а обезьянам - от 38 (4-звенный навык) до 58 (8-звенный навык) проб в течение 3-7 опытов [Nikolskaya et al., 1989; Nikolskaya and Petrov, 1992;]. Способность дельфинов, в отличие от черепах, в случае неудачных попыток воспроизводить ранее сформированные программы поведения, является, на наш взгляд, свидетельством того, что они могут так же, как рыбы и все наземные млекопитающие, обращаться к накопленному в памяти опыту. Несмотря на принципиальное различие организации ЦНС дельфинов от черепах, так же как и отличие в уровне двигательной активности, они имели множество сходных поведенческих особенностей в экспериментальной ситуации. Основное сходство состояло в следующем: 1 - недостаток исследовательского поведения в незнакомой среде; 2 - отказ от решения задачи в ситуации с высокой неопределенностью; 3 - недостаток пластичности навыков; 4 - отрицательная реакции на ошибки; и 5 - предпочтение S — R типа обучения. Отказ дельфинов от формирования пищедобывательного поведения, или отказ изменить выработанное поведение в соответствие с текущей экспериментальной ситуацией позволяет говорить о том, что эти животные имели определенный познавательный дефицит по сравнению с другими млекопитающими (и рыбами).

Таким образом, у дельфинов (как у черепах) мы наблюдали некоторый дисбаланс, который препятствовал проявлению более высокого уровня познавательной функции как прогностические способности. В этом смысле мнение Воронина [1970a, b, 1991] относительно интеллекта дельфина не выглядит настолько удивительной, а идея о их экстраординарных познавательных способностях кажется завышенной. Хотелось бы также отметить, что некоторые аспекты поведения дельфина были сходны с поведением грызунов, которые подверглись повреждениям лимбических структур [Никольская, Сагимбпева, 1972; Хоничева, Никольская, 1999]. Лимбическая система дельфина весьма редуцирована по сравнению с другими млекопитающими [Morgane et al., 1982]. Считается, что редукция лимбических