образований является специфическим признаком всех китообразных. Таким образом, как и у черепах, низкая поведенческая организация китообразных могла быть отражением низкой ЦНС организации [Manger et al., 2002а, b]. Поведенческое и морфологическое свидетельство дисбаланса в организации и функционировании ЦНС черепах и дельфина позволяет нам предлагать, что их наземные предки, возможно, имели подобные дефициты в механизмах ЦНС, лежащих в основе интегративных процессов.

Собственные исследования, палеоневрологические и поведенческие данные, представленные в данной работе позволяют предложить, что интеллект будучи результатом функции ЦНС может действовать как независимый эволюционный фактор. Это предположение контрастирует с мнением других авторов, которые рассматривают эволюционную роль интеллекта как вторичный фактор, который содействует адаптации в " выбранной" экологической ниши [Shettleworth, 1998]. Скорее мы допускаем, что интеллект играет существенную и главную роль в определении параметров, в пределах которых данные виды могут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно освоить некую экологическую нишу. С нашей точки зрения, интеллект можно рассматривать как меру адаптивного потенциала животного, а также как фактор ограничения в выборе экологической нишы. Понятно, что животное не обладает таким знанием априорно, но "приобретает" это через опыт, делая попытки и ошибки в ходе его эволюционной траектории.

В свои предположениях мы опирались на представления Боткина о "нервизме" [Боткин, 1950], согласно которой (впервые высказанной в 1862 год) сопротивление организма различным влияниям, включая болезни, зависит в значительной степени от функционировании ЦНС, поскольку она играет управляющую и регулирующую роль относительно других систем организма. Боткин экспериментально продемонстрировал рефлексогенное происхождение многих болезней и показал, что психологические факторы играют важную роль на начальной стадии многих болезней. Популярное высказывание - "все несчастья от нервов" иллюстрируют сущность концепции Боткина. Важное следствие из этой концепции состоит в акценте факта, что любое нарушение в центральной регулирующей системе, независимо от ее фактической причины, не может быть легко исправлено, как это возможно с другими системами организма. Таким образом, если есть проблема с ЦНС, организм вынужден жить на уровне, на котором измененное ее функционирование способно обеспечить нормальную жизнедеятельность. С эволюционной точки зрения мы видим отражение этой теории в представлении об иерархии интеллекта [Орбели, 1961; Thomas, 1996].

Представленная в данной работе идея испытала серьезное влияние идей Вернадского [1998], Шмальгаузена [1968], Шилова [1977] относительно важности информационных параметров (не только физических) окружающей среды на адаптацию животного к некоторой экологической ниши. Следующие параметры окружающей среды мы рассматриваем как информационные: уровень стабильности, скорость потока событий и пространственная сложность, которые определяют степень безопасности (открытое расстояние, доступное чувствам) и степень неопределенности относительно принятия решения. Можно выделить четыре принципиальных типа сред обитания, которые приведены в порядке снижения информационной сложности: наземная, воздушная, водная и подземная. Ясно, что чем сложнее среда в информационном отношении, тем больше требований предъявляется сенсорным, исполнительным и интегральным системам; или другими словами, больше давление на интеллект. Таким образом, познавательный дефицит, продемонстрированный черепахами и дельфинами по сравнению с рыбами и наземными млекопитающими, позволяют предположить, что наземные предки существующих вторичноводных позвоночных должны были иметь серьезные дефекты в управляющих механизмах. Этот познавательный дефицит и другие несовершенства в периферических системах организма могли препятствовать

успешному освоению наземной среды и в борьбе за существование выжили те, кто смог своевременно вернуться в информационно более простую водную среду.

Общее заключение

«Главнейшим, если не исключительным, источником ошибок служит пагубная привычка людей забывать фигуральность, символичность речи и принимать диалектические образы за психические реальности, т.е. смешивать номинальное с реальным, логическое с истинным»

И.М. Сеченов [Вестник Европы, 1873 т.2, кн.9; цит. по Сеченов, 2001, с. 144]

В настоящем исследовании мы попытались ответить на некоторые вопросы относительно эволюции интеллекта у позвоночных животных, предмет больших дебатов на протяжении длительного периода времени. Как нам известно, в последние десятилетия большой популярностью пользуются, в основном, три теории относительно интеллекта позвоночных. Это - теория адаптивной эволюции интеллекта и когнитивных модулей - нейроэкология [Shettleworth, 1998], нулевая гипотеза Macphail [Macphail, 1996, Macphail and Bolhuis, 2001] и теория энцефализационного фактора [Jerison, 1973, 1978]. Располагая подтверждающими данными, ни одна из них на сегодняшний день не имеет четкий ответ на вопрос как интеллект развивался у позвоночных животных [Butler and Hodos, 1996].

Определение интеллекта - одна из главных трудностей, препятствующих дальнейшему прогресс в этой области исследования. Можно, как предлагают некоторые авторы [Macphail, 1985], обойти этот трудный вопрос стороной, и судит об интеллекте животного по его внешнему проявлению - поведению. Однако такой подход, как нам представляется, может стать источником научного хаоса, по трем причинам. Во-первых, не каждая форма поведения животного - результат интеллектуальной деятельности. Одна четкая иллюстрация этого -сложное поведение, выполняемое животными цирка, которое отражают интеллектуальные способности не животного, а скорее терпение тренера и его талант. Подобные методы обучения широко используются в сравнительной психологии. В некоторых исследованиях огромное усилие затрачивается, чтобы обучить животное отличать некую форму сложного зрительного стимула [Kastelein et al., 1992; Terrace et al., 1996], жестикуляции [Gardner and Gardner, 1969], количеству точек на карточках [Зорина, Полетаева, 2001; Smirnova, et al., 2000; 2003; Brannon, Terrace, 1998] и т.п., используя множество проб и различные подсказки; важно, что последние обычно не упоминается в разделе методов. После такого массированного обучения интеллект животного оценивают в специальных тестовых опытах по тому, как себя будет вести животное в измененных условиях, особенно в первой пробе. Однако, положительный результат, наблюдаемый в этом испытании не обязательно подразумевает, что животное способно решать эту проблему и показать соответствующий уровень интеллекта, если бы оно не имело никакого предшествующего опыта. Кроме того, есть много экспериментальных данных, показывающих, что методика жесткого обуславливания влияет на пластичность сформированного поведения [Воронин с соавт., 1981].

Второй аргумент, который мы хотели бы привести заключается в том, что если предмет изучения не определен, то мы оказываемся вне научных границ, в области стихийных и ничем неограниченных интерпретаций наблюдаемых событий. Возможно, именно этим можно объяснить, например, появление представлений о способности дельфинов к языку или самораспознаванию [Mitchell, 1993a, b; Tyack, 2000; Reiss и Marino, 2001], муравьев к арифметическим операциям сложения и вычитания [Резникова, 2000], о способности птиц и других животных оперировать количеством или формировать представления о неисчезаемости

предмета и мн.др. [Gallistel, 1989; Shettleworth, 1998; Зорина, Полетаева, 2001] В большинстве экспериментов этого вида латентный период оперантного ответа в тестовых исследования был типичным показателем, который, как полагают, отражает сложные когнитивные процессы. Трудно понять, почему время - столь индифферентный параметр по отношению к семантике когнитивного процесса, может свидетельствовать, например, что дельфин узнает и рассматривает себя в зеркале, а не пытается, например, «заглянуть в зазеркалье», поскольку зеркало вызывает эффект увеличения пространства. И последнее, если предмет изучения не определен, то любой вид обучения, может быть результатом интеллектуальной деятельности, даже привыкание, согласно Macphail [1987]. Знакомство с литературой, посвященной интеллекту, показывает, что в последние десятилетия по сравнению с тем, как к этому подходили Келер, Толмен, Шнейрл и мн. др. классики бихевиоризма, наблюдается явное упрощение в подборе задач, которые рассматривается как модели, пригодные для изучения интеллекта.

Чтобы ограничить себя от необоснованных спекуляций, мы считаем необходимым очертить понятийное пространство, чтобы читатель мог понять логику как экспериментов, так и заключений, которые сделаны на основе полученного материала. Несмотря на противоречивые мнения относительно интеллекта животного, наиболее принятые представления связывают интеллектуальные способности с решением проблемы [Macphail, 1985; Morris, 2001]. Мы основывали наши теоретические предположения на следующем: 1) только некоторые виды поведения есть результат познавательной деятельности [Thorpe, 1963]; 2) познавательная деятельность выявляется, если субъект (животное или человек) сталкивается с проблемой [Келер, 1998], или со стимульно-преградной ситуацией [Протопопов, 1935]; и 3) решение проблемы зависит от познавательных способностей индивидуума, поскольку различные индивидуумы не одинаково успешны относительно одной и той же задачи [Протопопов, 1935; Thorndike, 1911; Юнг, 1981]. Последнее, как описано ранее, зависит от многих факторов: уровня исследовательской активности, предшествующего опыта, методики обучения и топологической сложности среды. С нашей точки зрения функция интеллекта призвана обеспечить организм способностью прогнозировать последствия его поведения до того, как оно будет совершено; чем выше уровень интеллекта, тем более мощной прогностической способностью должен обладать организм. В зависимости от сложности задачи животное может прогнозировать результат, действие, которое возможно приведет к правильному результату, или результат действий (оперантный навык).

Одна из отличительных особенностей настоящего изучения - это то, что всем видам животных позволяли использовать их полный спектр сенсорных и моторных способностей решать задачу. Недостаток большинства сравнительных исследований состоит в том, что при тестировании различных видов животных используется преимущественно одна какая-то сенсорная деятельность, что не позволяет корректно сравнивать результаты с теми животными, кто имеет недостатки в этой системе. В наших исследованиях каждое животное было свободно использовать подходящую для него сенсорную модальность, избегая, таким образом, основной недостаток сравнительной психологии. Вторая проблема, связанная с изучением интеллекта животного, состоит в том, чтобы определить такие условии обучения для каждого вида, чтобы познавательный потенциал каждого животного мог быть обнаружен. Эти условии для обучения включают такие параметры обучения как время опыта, межопытный интервал, уровень прагматической неопределенности проблемы (сложность задачи) и топологию экспериментального пространства, которые были определены опытным путем в исчерпывающем наборе предварительных экспериментов [Никольская, 1992, 1996; Nikolskaya and Petrov, 1992; Никольская, Сагимбаева, 1986; Никольская, Шереметьев, 1990; Никольская с соавт., 1988, 1989; Воронин с соавт., 1981]. Поведенческая задача, используемая в нашей