работе, требовала, чтобы каждое животное определило: (a) качество окружающей среды (с какой мотивацией она связана), (b) пространственную структуру окружающей среды (что такое?), (c) цель (что делать?), и (d) построить план поведения (как сделать это?). Во многих ситуациях в "реальном мире" позвоночные животные должны быть способны выполнить этот ряд когнитивных задач. Настоящая модель позволила нам проверить и проанализировать по глубине (используя психолингвистический анализ) способность каждого вида выполнить эти компоненты задачи. Наконец, эта модель позволила нам проверить способность каждого вида формировать адекватный план поведения.

Результаты наших исследований показывают, что большинство позвоночных животных, за исключением вторичноводных, смогли решить сложную задачу, продемонстрировав сходные способности исследовать окружающую среду, осуществлять дифференцировки и формировать целенаправленное поведение, основанное на прогностической активности. Данные показывают, что и количественные и качественные различия могли быть замечены в способности обрабатывать информацию у позвоночных видов. Несмотря на существенные различия в организации сенсорных, моторных, ассоциативных и интегративных систем, все изученные позвоночные, которые смогли решить задачу, показали сходную стратегию обучения и последовательность изменений в поведенческой тактике, сопоставимое число проб, потребовавшееся для решения проблемы. В этом смысле наши данные являются хорошей иллюстрацией нулевой гипотезы Macphail [1985] об отсутствии качественных различий в интеллекте среди большинства изученных позвоночных. Однако отсутствие качественных различий у этих видов не исключало количественные различия. Наши данные указывают, что существенные различиями между видами проявлялись в параметре "когнитивных затрат" на решение проблемы. Этот параметр, как оказалось, был более информативным в характеристике скорости обработки информации, чем обычно используемое количество опытов (или проб), поскольку он учитывал не только время, но и качественный состав ответа животного в течение эксперимента. Некоторые виды не могли решить задачу, указывая тем самым на качественное различие в нервном механизме обработки информации. В случае дельфинов это могло произойти из-за недостаточного развития префронтальной коры [Manger, 2002a, b], а у черепах это могло быть из-за недостатка дифференцировки и интеграции сенсорных и моторных областей мозга.

Хотя наша база данных мала относительно изученных видов позвоночных и требует дальнейшего проведения экспериментов для подтверждения предложенной гипотезы, тем не менее, полученные данные убеждают нас в том, что ответ на вопрос об эволюции интеллекта позвоночных может оказаться более легкой задачей, чем мыслилось предварительно. Попробуем обобщить наше понимание эволюционной роли интеллекта, которая в некоторых аспектах сходна с представлениями других когнитивистов. Адаптивная роль интеллекта состоит в определении не только физической, но и когнитивной пригодности для существования организма в данных условиях окружающей среды. Давление на интеллект в первую очередь будут оказывать такие информационные факторы как скорость потока событий и величина прагматической неопределенности [Симонов, 2005]. Первый фактор имеет отношение к физиологическим возможностям ЦНС, поскольку результативность интеллектуальной деятельности зависит от скорости информационного процессинга. Поэтому уровень энцефализации мозга скорее есть показатель физиологических возможностей ЦНС, а не когнитивных, как полагает Jerison [1978]. Второй фактор имеет отношение как к физиологическим свойствам ЦНС (величина сенсорного обзора, позволяющая животному вовремя заметить опасность или источник пищи), так и к психо-эмоциональным свойствам субъекта. Мерой пространственной сложности среды обитания является число равновозможных вариантов решения проблемы (например, при поиске источника пищи).

Поэтому оценка прагматической неопределенности во многом будет зависеть от таких индивидуальных особенностей животного как критерии оценки этой неопределенности (насколько она позитивна или негативна), мотивационной активности и свойств памяти. Творческая роль интеллекта будет проявляться в обеспечении поведенческой пластичности через изобретение приспособлений, позволяющих организму удерживаться в конкретной среде, несмотря на наличие анатомических или физиологических дефектов [Боткин, 1950]. Таким образом, уровень интеллекта в определенном смысле есть показатель устойчивости системы управления, которая зависит не от структурной сложности мозга, а от функциональной согласованности (соответствия) между воспринимающими, исполнительными и интегративными системами ЦНС.

Приведенные данные относительно самоорганизации целенаправленного поведения в ряду позвоночных животных: рыб (карп и золотая рыбка), рептилий (черепаха), насекомоядных (ежи, грызунов (крысы, мыши), хищных (хорек), приматов (резус макака) и представителей семейства китообразных (бутылконосый дельфин) позволяет предположить, что генеральная линия эволюция интеллекта позвоночных шла в направлении увеличения скорости информационного процессинга за счет прогрессивного развития трех подпроцессов познавательной деятельности: суммирования (увеличение сложности программ ассоциирования), селекции (увеличения сложности операционных программ) и компиляции (увеличения уровней перекодирования). Понятно, что преобладанние того или иного процесса определялось особенностями структурно-функционального развития мозга, во многом зависящих от подвижности скелетно-мышечного аппарата, являющегося, согласно Сеченову [2001], основным инструментом познания. Движение, по Сеченову, служит не только источником разнообразия субъективных условий восприятия за счет перемещения органов чувств в пространстве и времени, а так же механизмом, позволяющим дробить непрерывное ощущение на ряд отдельных актов и соединять их в мультимодальные представления.

Позвоночные, изученные в наших экспериментах (рыбы, насекомоядные, грызуны, хищные, приматы) представляют филогенетическое направление, для которого фактор преодоления проблемной ситуации решался через разнообразное сенсомоторное взаимодействие с внешней средой. Обучение в стационарных условиях опыта показало сходную динамику у всех этих животных: ориентация — обследование — поиск правила поведения — оптимизация навыка. Однако, эффективность познавательной деятельности зависела от сложности сенсорных и исполнительных нервных систем, и что наиболее важно, от уровня согласованности между ними. Чем больше степень кортикализации сенсорных и двигательных систем, тем выше была скорость обработки информации и ниже когнитивная "стоимость" для того, чтобы решить задачу и сформировать правильную поведенческую программу, и тем больше был вклад перцептивного обучения в общий процесс обучения. Способность принимать быстрые решения в быстро меняющихся условиях требует эффективного функционирования операционных и исполнительных систем, которые обеспечили бы быструю мультимодальную сенсорную обработку и доступ к долгосрочной памяти. Таким образом, развитие механизмов ЦНС, лежащих в основе узнавания и оперативной организации адекватного поведения на основе текущего восприятия и предыдущего опыта является самым критичным. Согласно Сеченову на определенной стадии эволюции позвоночных, которую он назвал "чувственным этапом, " ... животное живет преимущественно текущим моментом, в то время как человек в большинстве случаев живет и действует для будущего " [Сеченов, 2001]. Согласно Helmholtz [1962], расчлененное чувственное восприятие как инструмент пространственной и временной ориентации и как руководитель разумных действий несет на себе признаки предметного мышления. Способность животных прогнозировать результат своих действий на основе такого мышления он обозначил

как «бессознательные умозаключения». Он подчеркивая, что эта деятельность не есть следствие рассуждений в форме силлогизмов как у человека. Таким образом, и Helmholtz и Сеченов полагали, что животные в отличие от человека не обладают сознанием.

Анализ обучения вторичноводных позвоночных (черепах и дельфинов) в проблемной ситуации показал, что, несмотря на главные структурные различия в организации мозга, обнаружилось несколько поразительных сходств в организации поведения этих животных. Неуспех на начальном этапе обучения в ситуации свободного выбора очень быстро приводил к подавлению исследовательской активности и в дальнейшем к развитию невротико-подобных проявлений. При этом, черепахи и, в особенности, дельфины весьма успешно обучались по методике наращивания звеньев, последние по этому показателю превосходили даже макак резусов [Воронин, 1970b]. Эволюционные различия в этом случае проявлялись в том, что, чем выше был уровень организации мозга, тем быстрее и более сложные формы сенсорного различения и цепей движений можно было выработать у животного. Мощное развитие эхолокационной системы у дельфинов, расширяющей диапазон сенсорного восприятия за счет звуковиденья, склонность к обучению по методике S — R, способность «мгновенно» формировать длинные цепи действий, мощное развитие новой коры в сочетании с редукцией лимбической системы, - все это позволяет говорить о том, что процесс интеллектуальной эволюции этих животных преимущественно шел по пути усложнения ассоциативных механизмов. Третье направление эволюции интеллекта, по нашему мнению, связано с увеличением сложности интегративных (компиляционных) программ в ЦНС. Под этим мы подразумеваем, что в некоторых группах позвоночных животных параллельно с дальнейшим развитием суммации (ассоциирования) и селекции (дифференцирование), интегративный процесс начинал играл ведущую эволюционную роль. Интегративные процессы позволяют сравнивать результаты ассоциативной и дифференцировочной деятельности текущих событий с эмпирическими опытом прошлого. Возможность работать в "диалоговом режиме" с долгосрочной памятью добавляет дополнительный поток информации, которая становится чрезвычайно важной для прогностической деятельности при планировании поведения. Как полагал Сеченов [2001] в далеком 1878 г. и как утверждает сегодня Macphail [1985], это могло реализоваться только при возникновении языка. Критический и наиболее полный анализ особенностей «языка» у животных можно найти в книге Панова [2005]. Способность формировать мысленное представление о текущей ситуации и на этой основе не только прогнозировать ответную деятельность, но и предсказывать события и результаты этих событий за счет использования не только своего, но и опыта всего человечества, характеризует человеческий интеллект.

Мы полагаем, что для каждого животного, независимого от сложности его мозга, можно подобрать экспериментальную ситуацию (методику обучения, уровень мотивации, количество прагматической неопределенности, и т.д.), при котором организация поведения будет соответствовать одному из трех уровней познавательной деятельности: прогнозирования результата на основе суммирования, прогнозирования действия на основе выбора или прогнозирования результата действия на основе обобщения. Вероятнее всего, познавательная эволюция шла параллельно по всем трем направлениям. Поступательный характер эволюции мог состоять в постепенном увеличении размера единицы информации, с помощью которой осуществлялась первичная оценка входного потока в ЦНС. Факты, приведенные в данной работе, можно рассматривать как иллюстрацию данного представления.

Благодарности: Автор хотел бы выразить свою благодарность всем коллегам, аспирантам и студентам, принимавшим участие в этих экспериментах на протяжении 30 лет.