высокую долю обучившихся особей [Хоничева, Никольская, 1999; Костенкова, Никольская, 2003], последующее описание поведенческих особенностей типов обучения будет проведено на примере крыс Альбино (n = 90). Обучившаяся группа была гетерогенной и могла быть подразделена по крайней мере на две подгруппы ("возбудимая" и "тормозная"). Детальный анализ поведения показал, что три подгруппы животных (типы обучения) отличались по их поведенческой тактике, репертуару психо-эмоциональным проявлениям, сопровождающих процесс обучения, и характеру когнитивных процессов [Никольская с соавт., 1983, 1989; Савоненко, 1994; Ещенко, 1998; Костенкова с соавт., 1999; 2004; Хоничева, Никольская, 1999].

я

ер «

о

0.3

0.24

0.14

0.0

I тип I тип II тип III

ее е

я я S р Р н

Рис. 3. Психо-эмоциональные проявления, сопровождающие обучение у крыс познавательной деятельности.

с различных типом

Рисунок демонстрирует, что контекстные реакции: ориентировочные (обнюхивание и стойки), связанные с определением местонахождения, и ориентационные (остановки и колебания в развилках лабиринта), связанные с выбором направления, а также груминг не были чувствительны к индивидуальным когнитивным различиям. Главное различие было проявлено неконтекстными проявлениями, отражающими уровень психо-эмоционального напряжения, обусловленный решением проблемы.

Отказавшихся решать предложенную задачу крыс мы классифицировали как плохо обучающиеся, поскольку на протяжении 25 опытов крыс (19.8 ± 7.6%) они самостоятельно смогли сформировать лишь элементарную форму цепного условного рефлекса, состоящего из двух звеньев: захода в лабиринт — побежки к подкрепляемой кормушке. Повышенная тревожность в незнакомой среде в виде различных пассивных стрессовых проявлений и двигательной заторможенности (рис. 3), низкие значения исследовательской активности и вероятности подкрепления указывали на определенные дефекты в мотивационной сфере у этих животных. Предпочитая после получения подкрепления оставаться около пустой кормушки, они совершали большое число ошибочных действий в виде многократного заглядывания в нее (рис. 4), за счет чего вероятность успеха оказывалась ниже критического уровня (< 0.3, рис. 5), при котором было возможно обучение.

Кривая обучения апроксимировалась периодической функцией с очень малой амплитудой (Рис. 4C). Вне экспериментальной среды при нахождении в группе из 10 особей в условиях обогащенной среды (часть лаборатории, содержащей стулья, столы, коробки и т.д.), эти особи

вели себя сходным образом, демонстрируя типичную позу подчинения во время борьбы с другими крысами группы, поэтому, согласно зоосоциальным критериям [Мешкова с соавт., 1992] могли быть классифицированы как крысы, занимающие подчиненный ранг [Никольская 1995]. В нашей классификации мы их определили как III тип обучения, характеризующийся подавленными признаками познавательной деятельности.

Рис. 4. Поведенческие параметры обучения у трех познавательных типов крыс Альбино.

А -крысы I типа - возбудимый тип, В - крысы II типа - тормозный тип и С -крысы III типа - плохо обучающиеся. Жирная линия - число посещений лабиринта (проб) в опыте (Nn); цветная - тренд Nn; пунктир - число ошибочных попыток в пробе; верхняя тонкая линия - число подкреплений, доступное животному в пробах (2Nn); тонкая линия в основании площади - фактическое число порций пищи, изъятое животным в опыте; заштрихованная область - несоответствие между доступным и фактическим числом подкреплений.

Из обучившихся животных наименьшую часть (20.5 ± 2.7 %) в популяции составляли крысы, обозначенные нами как I тип обучения (возбудимые), кривая обучения которых развивалась по экспоненциальному закону, т.е. поведенческая эффективность нарастала по мере накопления опыта (рис. 4А). Наиболее характерными особенностями это типа были повышенная возбудимость, высокая двигательная и исследовательская активности в незнакомой среде и чрезвычайно низкий уровень страха (рис. 3). Эти животные брали подкрепление уже в первом опыте, хотя не были знакомы с конструкцией кормушки, обучение сопровождалось многочисленными активными

стрессовыми реакциями и прыжков (рис. 3, 4А).

в виде тиков, чесоток

Рис. 5. Значения вероятности успеха в опыте в процессе обучения крыс в условиях свободного выбора.

Вероятность успеха рассчитывалась как отношение средних значений числа подкреплений ко всем совершенным попыткам за опыт. Горизонтальная линия - нижняя граница вероятности успеха (M±m = 0.34±0.01), на фоне которой возможно: дифференцировочное обучение [Павлов, 1951], решение задач с вероятностным подкреплением [Меницкий,

га

X!

<L>

с

о

>у

о о

«

о

т

1

0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2

0.1

0

1 3 5 7 9 11 Опыты

1986] и процесс самоорганизации поведения в условиях свободного выбора [Никольская, 2005].

Первое правильное и минимизированное выполнение последовательности, соответствующей решению задачи (Вх К1 К2 Вых, см. рис. 1) у этих животных воспроизводилось уже во втором опыте после М ± S.E.M. = 12.4 ± 0.05 посещений лабиринта. Столь быстрое его появление происходило вследствие феномена сенситизации: как только отдельные фрагменты решения были воспроизведены в пределах опыта, они тут же ассоциировались в маршрут, соответствующий правильной последовательности. Особенность крыс I типа состояла в том, что ошибочные действия у них, как правило, вызывали позитивную реакцию в виде двигательной активации и различных активных психо-эмоциональных проявлений, провоцируя поведенческую изменчивость. Экспоненциальное нарастание мотивационной активности (по РК+) и поведенческой эффективности (по ДА, ТП), близкое к единице соотношение подкрепляемых попыток к ошибочным, не превышающих NK+/Noni = 1.3 (рис. 6В) косвенно указывали на низкую чувствительность крыс к факту совершения ошибок. Угашение ошибок протекало крайне трудно, устойчивость воспроизведения минимизированного варианта решения не превышала 2-3-х выполнений, поэтому организованность навыка на этапе стабилизации не превышала М. ± S.E.M. = 0.45±0.07.

Рис. 6. Вклад различных попыток в процесс обучения.

A.Соотношениепозитивных

(подкрепляемых) и ошибочных попыток, совершенных за весь период обучения; по оси ординат - количество накопленных попыток. B. Вклад различных попыток в ходе решения задачи; по оси ординат - процент от общей суммы сделанных попыток за весь период обучения. Желтый цвет -положительные действия в виде физического подкрепления, т. е. взятия пищи (К+), зеленый - действия в виде подхода к подкрепляемой кормушке без взятия пищи - сенсорное подкрепление (К-), голубой - ошибки в виде посещения ложных кормушек, оранжевый - ошибки в виде повторных заглядываний в подкрепляемые кормушки. Рисунок выявляет важную роль ошибочных действий для познавательного процесса, а также отрицательную корреляцию между суммарным числом совершенных попыток за весь период обучения и сложностью организации мозга.

Повышенная возбудимость у крысы I типа коррелировала с высокими ассоциативными возможностями, двигательные последовательности различной длины (информационные единицы) формировались уже в пределах первых двух опытов (рис. 7). Несмотря на высокую скорость информационного процессинга, "истинное" распознавание смысла задачи, которое имело бы признаки поведенческой программы, происходило чрезвычайно медленно. Среднее число М ± S.E.M. = 189.52 ± 1.28 проб требовалось для устойчивого выполнения правильного