соответствии с правилом задачи.

Несмотря на различия в познавательной и психо-эмоциональной сфере между I и II типами, общая стратегия обучения была сходной. На основании алгоритмического анализа удалось выделить четыре стадии обучения, которые отличались по характеру поведенческой тактики.

Стадия 1: Знакомство с новой средой. Эта стадия была связан с операцией разбиения пространства, когда на шаге n пространство шага n-1 делилось пополам и в одной или двух половинах маршрутно выполнялась элементарная операция - кольцо (рис. 8А). В поведении это выражалось в том, что из относительно знакомого (свободное поле) и уже безопасного пространства животное входило в незнакомое (лабиринт), возможно, опасное пространство, а затем возвращалось в исходное место по маршруту, пространственно не совпадающему с начальной траекторией. Животное как бы очерчивало кольцо, при котором конец маршрута совпадал с его началом, в перегибе которого оказывалась текущая цель (перекресток, кормушка). Таким образом, основное правило при перемещении по незнакомому пространству состояло в том, чтобы суммарный вектор перемещения всегда составлял 3600, т.е. конец маршрута совпал с его началом. Начиная с первого моторного выполнения каждый последующий маршрут (проба) оказывался (Р = 0.89 ± 0.02; M ± m; p > 0.002) зеркально отображенным по отношению к ранее совершенным. При этом кольцевые маршруты всегда были симметричны относительно плоскости, делящей конкретное пространство пополам. Процесс разбиения продолжался до тех пор, пока имелись плоскости симметрии, по отношению к которым было возможно зеркальное отображение [Никольская с соавт., 1995; Никольская, 2003]. На этой стадии, как правило, крыса брала только одну часть пищи из доступных двух в пределах испытания, поэтому вероятность подкрепления была низка (P2K+ < 0.5), в то время как вероятность успеха из-за малого числа ошибочных действий достаточно большой у всех животных (рис. 5). Таким образом, на начальном этапе обучения крысы исследовали новую среду фрагментарно.

Стадия 2: Ненаправленные обходы. В течение этой стадии крысы посещали различные зоны лабиринта, включая ложные кормушки и "связывали" эти области в различные двигательные последовательности. Поведение в течение этой стадии было наиболее хаотичным, поскольку животные посещали различные значимые зоны лабиринта в случайной последовательности (рис. 8B). Однако, вероятность подкрепления была выше, чем на стадии 1 (0.5 <P2K+ < 0.75), поскольку в ряде случаев пищу брали из обеих кормушек. Отличительная особенность этой стадии - появление различных лишних действий типа возвращения ко входу лабиринта, осмотр ложных кормушек или перепроверка пустых истинных кормушек, за счет чего вероятность успеха резко падала на фоне повышения вероятности подкрепления (рис. 5).

Стадия 3: Ситуационно-обусловленные обходы. Характерная черта этой стадии состояла в том, что поведение из хаотического постепенно приобретало черты целенаправленности. Крысы начинали использовать некоторые сигналы внутри лабиринта, так же как и ошибки, как напоминание того, что нужно сделать в дальнейшем (рис. 8 C). Вероятность выполнения правильного решения задачи была относительно низка (P = 0.26 ± 0.02), но выше, чем выполнение других двигательных последовательностей (P = 0.09 ± 0.03). Вероятность подкрепления продолжала увеличиваться, достигая максимума в некоторых испытаниях (0.75 < P2K+ < 1), вероятность успеха зависела от индивидуальных особенностей животного (рис.5).

Стадия 4: Целенаправленные обходы (прогнозирование действий). На этой стадия обучения животные окончательно выясняли структуру решения задачи. Сформированный навык был представлен как последовательность оперантных действий, которые удовлетворяли основному принципу обучения - максимум подкрепления при минимуме действий. Критический момент

этой стадии заключался в неслучайном выполнении прямого прохода от одной истинной кормушки до другой (К1 — К2). Как только эта связь возникала, число лишних действий начало снижаться и поведение животного становилось целенаправленным и более организованным (рис. 8D).

Основное различие между крысами I и II типа состояло в продолжительности каждой стадии обучения (рис. 9). Особенность крыс I типа заключалась в доминировании в поведении ситуационно-обусловленной тактики (Стадия 3); несмотря на тот факт, что они уже во 2-ом опыте определяли местоположение истинных кормушек, делали прямые проходы между ними с частотой, превышающей случайность, и двигательная последовательность, соответствующая правильному решению задачи выполнялась в поведении очень рано. Переход к целенаправленному поведению происходил с большими трудностями, поскольку они были не в состоянии выполнить правильное минимизированное решение задачи более 2 - 3 раз последовательно, и, таким образом, не удовлетворяли критерию, характерному для Стадия 4. Такие типологические свойства как повышенная возбудимость, неуравновешенность возбудительно-тормозных отношений приводили к тому, что на основе ситуационно-обусловленной тактики они использовали ошибку типа перепроверки пустой истинной кормушки как контекстный (условный) сигнал для осуществления правильного действия -выход из лабиринта. Средняя длина непрерывного пробега показала, что крысы I типа были способны делать лишь краткосрочный прогноз результатов своих действий, поскольку этот показатель не превышал 5.74 ± 0.82 зон, что соответствовало фактически одному звену в 4-звенной структуре задачи.

020 40 60 80 100 120

Рыбы Ежи

Крысы I типа Крысы II типа Хори Макаки

ЦТ

□1

□2

□3

□4

Рис. 9. Доля различных тактик в процессе обучения.

1 - знакомство со средой, 2 - ненаправленный обход, 3 - ситуационно-обусловленный обход, 4 -целенаправленный обход. Рисунок показывает, что выделенные тактики поведения наблюдались у всех изученных видов наземных млекопитающих, несмотря на различия в уровне организации мозга; однако относительный вклад тактик отличался между видами.

В противоположность этому, у крыс II типа ситуационно-обусловленная тактика (Стадия 3) в процессе обучения использовалась минимально, в то время как вес первых двух (локальный контакт и ненаправленное обследование) был более существенен (рис. 9). По нашему мнению, ненаправленное исследование (Стадия 2) играло самую существенную роль, так как в течение этой стадии различные двигательные последовательности были апробированы относительно поведенческого успеха [Воронин, Никольская, 1979; Никольская с соавт., 1990; Никольская, 2002]. Как только стадия ненаправленного обследования завершалась, поведение крыс II типа становилось целенаправленным, и его организация увеличивалась параллельно с оптимизацией навыка. Длина непрерывного пробега была больше, чем у крыс I типа, М. ± SD = 11.81 ± 1.23 зоны (p <0.001), отражая способность этих крыс делать долгосрочный прогноз результата своих действий, по крайней мере на 3 - 4 звена вперед.

Таким образом, описанные здесь данные демонстрируют, что существенные внутривидовые познавательные различия у крыс могли быть продемонстрированы в дополнение к ранее показанным биохимическим [Герштейн с соавт., 1998; Hof et al., 2000], морфологическим, физиологическим [Куприянов, 1968; Никитенко, 1969; Савоненко с соавт., 1994; Kornack, 2000] и поведенческим [Хоничева, Никольская, 1999] различиям. Познавательные различия могли быть обнаружены, если следующие условия были выполнены: 1) уровень пространственной сложности экспериментальной среды превышал способность животного симультанно воспринимать как целое окружающую среду; 2) структура познавательной задачи требовала формирования многочисленных циклических связей; и 3) парадигма свободная выбора была использована таким образом, чтобы не было никакого ограничения в поведенческих вариантах в пределах среды относительно решения задачи и частоты его выполнения.

Обсуждение I: прогнозирование поведенческого ответа - основная функция интеллекта

Здесь мы хотели бы обсудить несколько важных проблем, которые выявились при детальном анализе процесса обучения крыс в условиях свободного выбора. Во-первых, независимо от индивидуальных особенностей и результата обучения, динамика обучения развивалась по единому сценарию у всех животных. Первые два этапа фактически представляли собой стадию накопления ассоциаций (двухэлементных последовательностей действий) одинакового объема, несмотря на различную скорость их накопления. Эти факты позволили нам рассматривать эту стадию как стадию образования первичной базы данных (знаний) о ситуации (первичное знание по Сеченову). Примечательно, что высокая хаотичность поведения животных в этот период не мешала им реализовывать принцип «максимума подкрепления» в пределах одной пробы, т.е. поведение удовлетворяло критерию адаптивности относительно состояния голода, но не критерию целесообразности, который должен удовлетворять принципу максимальный результат (получение пищи) с минимальным энергетическим расходом (двигательных операций). Для его реализации необходимо знание не только условий (что такое?), но и способа решения задачи (что делать? и как делать?).

Согласно Павловской классификации [Павлов, 1951] эти стадии обучения соответствует обстановочному условному рефлексу, и поведение животного в течение этой стадии определено как ориентировочное, точнее как ориентационное, вызванное по существу новизной обстановки, а не выяснением способа как удовлетворить свою потребность [Sokolov, 2002]. Некоторые авторы склонны, как нам кажется не очень обосновано, в ориентировочном поведении усматривать признаки исследования (Denenberg, 1969; Kelley et al., 1989; Harro, 1989; Paulus and Geyer, 1993]. Важно указать, что на этой начальной стадии крысы не раз выполняли в пределах опыта фрагменты задачи, однако это никак продуктивно не сказывалось на дальнейшем обучении, поскольку эти действия осуществлялись на фоне повышенной тревожности. Следовательно, на начальном этапе мы имеем случай, когда поведение животного адаптивно, но при этом нецеленаправленно и нецелесообразно. Эти свойства поведение приобретало только в результате апробирования первичных знаний на практике и накопления позитивного и, в особенности, негативного опыта, обеспечивая условия для аналитико-синтетической деятельности. Вопреки традиционному представлению о ведущей роли фактора подкрепления в обучении выяснилось, что когнитивные затраты и эффективность обучения, в основном, зависели от количества совершенных ошибочных попыток: чем больше их было накоплено по отношению к подкреплению, тем лучше оказывался процесс «познания». Тот факт, что успешность решения предложенной задачи происходила только в том случае, если соотношение исходного объема значимой - сигнальной информации