данной работе, были экспериментально наивны. Ежи и обезьяны не были до эксперимента приручены, а хорьки, напротив, имели длительный контакт с человеком. Ежи из-за высокого уровня их внутривидовой агрессии размещались индивидуально, однако в день проведения эксперимента они проводили до 3 часов в группе в ожидании опыта. Обезьяны и хорьки содержались в группе 10 - 11 особей. Продолжительность ежедневных опытов составляла 20 мин для всех трех видов.

Проведенные исследования показали, что три типа обучения, сходные с крысами, наблюдались во всех изученных группах животных, процентное соотношение которых было видоспецифично (рис. 10). Более подробный анализ считаем целесообразным рассмотреть на примере животных, обучавшихся по инсайтному типу, отражавших, согласно нашим представлениям, наивысший уровень когнитивной деятельности. Оценка процесса обучения с помощью традиционных показателей - проб и опытов не обнаружила серьезных различий в скорости обучения в ряду насекомоядные - обезьяны, за исключением, последних (табл. 2). Однако, алгоритмический анализ показал, что хотя стратегия обучения у всех изученных видов состояла из тех же четырех этапов, что и у крыс, но вклад некоторых из них в общий процесс обучения закономерно изменялся (рис. 9). Оказалось, что чем выше был уровень организации мозга: (1) тем продолжительнее (большая доля проб в общем объеме) был этап хаотического поведения (Стадия 2); (2) тем меньшую роль играла последующая Стадия 3, связанная с использованием внешних ориентиров для реализации цели и (3) тем быстрее поведение приобретало признаки целенаправленности (рис. 6).

Таблица 3 А

Показатели распознавания семантической информации в ряду млекопитающих

достоверные различия указаны в сравнении с грызунами; * - p <.05 и ** - p<.001 (t-Student) .

Если переход от одного этапа обучения к другому у насекомоядных и грызунов был четко выражен, то трансформация стохастического поведения в целенаправленное у хищников и обезьян приобретала все более скачкообразный характер по сравнению с крысами II типа, поскольку эти стадии у последних занимали не более 20 % от суммарного времени обучения (рис. 9). Другими словами, процесс обучения в ряду ежи - макаки-резусы становился все более скрытым для наблюдателя.

Существенную роль в этом играли изменения, связанные с информационным процессингом. В процессе овладения лабиринтным пространством распознавание семантической информации и выделение значимых элементов, определяющих логику пищедобывательного поведения осуществлялись последовательно у всех животных, включая обезьян. Выявленная нейрофизиологическими исследованиями [Granit, 1955; Карамян, 1976] интенсификация ассоциативного процесса в ряду млекопитающих в наших исследованиях проявилась в скорости и интенсивности познавательного процесса: чем выраженнее был признак, тем интенсивнее осуществлялись аналитико-синтетические процессы, тем выше была скорость распознавания структуры задачи (Табл. 3). У всех изученных видов, независимо от уровня организации мозга, этот процесс начинался с образования одинакового объема двигательного «алфавита», составленного из двуграмм (последовательностей из двух действий). Приобретение такого "алфавита" заканчивалось, как и у крыс ко 2-3-му опытам у всех видов [Воронин с соавт., 1979, 1983; Савоненко, 1994]. Как показал анализ, этот двигательный "алфавит", или первичное знание, служило основанием для формирования единиц информации большей длины, или двигательных последовательностей. Данные нашего исследования свидетельствуют о том, что ведущую роль в осуществлении познавательной деятельности играли два процесса, связанные с операцией зеркального отображения и с операцией обращения, сущность которой сводилась к проверке на инвариантность формируемых переходов в отношении обращения направления движения между семантическими элементами по типу Вх-А или А-Вх, Вх-А-Р, Р-Вх-А или А-Вх-Р и т.п. (Никольская, 2005). Эта операция осуществлялась, начиная с отрезка маршрута, соединяющего два семантических элемента - звена (2-грамма), которые в дальнейшем объединялись в 3-х - 4-звенные последовательности, замкнутые в кольца. У всех животных этот процесс сопровождался зеркальным отображением сформированных колец на симметричные области пространства и перестановками, завершаясь образованием такой кольцевой цепочки, чтобы все альтернативные переходы между семантическими элементами были включены в один пробег. Причем, если насекомоядные — грызуны эту кольцевую цепь наращивали строго последовательно, то у хорей, а еще в большей степени у обезьян, уже во 2-м опыте все 7 семантических элементов объединялись в единую кольцеобразную структуру и при последующих выполнениях операция обращения выполнялась применительно лишь к определенной части общей траектории (рис.7). Внешне сходные кольцеобразные побежки у обезьян отличались друг от друга тем, что вес отдельных фрагментов (частота повторения) менялся при сохранности целостной маршрутной последовательности, позволяющей каждый раз совершать непрерывный обход всего лабиринтного пространства [Никольская с соавт., 1988]. Таким образом, особенность последних состояла в том, что изначально выяснение каждой ориентированной (смысловой) связи между семантическими элементами осуществлялось на фоне целостного образа или схемы пространства (по типу нанесения метки).

Таким образом, скорость накопления единиц информации и прогресс ассоциирования их в большие единицы информации положительно коррелировал с уровнем сложности организации мозга. Различия между наземными млекопитающими были более выражены на ранних стадиях процесса обучения (рис. 9). Хаотическое поведение (Стадия 2) у ежей и крыс было обусловлено небольшими размерами исходных единиц информации (короткая длина непрерывного пробега - 4 действия), которая постепенно увеличивалась в ходе обучения до 13 единиц, или зон лабиринта, соответствующая полному решению задачи (рис. 7). Хаотическое поведение у хорей и, особенно у обезьян, было обусловлено случайными посещениями семантически важных пунктов лабиринта, поскольку они последовательно выполняли длинные пробеги по всему лабиринту уже во 2-м опыте. Именно на этом этапе частота иррациональных

пробегов (без посещения кормушек) у этих животных была максимальной (рис. 6). Количественные изменения затронули также и содержательную сторону обучения. Сравнительный анализ выявил, что чем сложнее была организация мозга, тем меньшее количество ошибочных действий требовалось животному для решения проблемной ситуации на фоне медленного снижения общего количества попыток (рис. 6). Благодаря этому когнитивные затраты на процесс обучения (до скачка) достоверно снижались в направлении от насекомоядных к обезьянам (рис. 11), хотя продолжительность обучения и количество совершенных проб были сходны у всех изученных видов (Табл. 2).

Рис. 11. Когнитивные усилия (Кз), затраченные наземными млекопитающими на распознавание условий задачи и формирование навыка. значения Кз для каждой группы животных показаны в виде доли относительно общей суммы Кз (принятой за 100%), затраченных всеми животными.

Исследования, связанные с изучением поведенческой пластичности показали, что ежи, хорьки и обезьяны вели себя подобно крысам сходного типа (II типа). Правильное решение в тесте на переделку кормушки было приобретено в 7.7 - 15.3 раза быстрее в показателях попыток (познавательные затраты), чем начальное решение задачи (табл. 2), хотя индивидуальная изменчивость этого параметра была высока и не показывала никакой закономерности. Однако тенденция увеличения поведенческой пластичности в соответствие с усложнением нервной организации, наблюдалась. Признаки поведенческой инерции у ежей и крыс были более выражены, чем у хорей и обезьян при изменении условий задачи. На фоне повышенной возбудимости, вызванной изменением условий задачи, характер распознавания нового решения у большинства животных протекал по логистическому типу. Во многом это было обусловлено тем, что животные первоначально продолжали навязчиво повторять прежнее решение задачи без какой-либо коррекции ошибок, которое больше не было успешно в приобретении пищи. После 19.2 ± 5.1 неудачных повторений у ежей и 13.8 ± 4.4 у крыс, признаки исследовательской активности свидетельствовали о начале переобучения, вероятность правильного решения скачкообразно возрастала с 0.18±0.06 (в первом опыте) до 0.76±0.11 (во втором). Интересно, что такая отставленная реакция на изменение пространственной структуры задачи значимо усиливалась при повреждении гиппокампа у крыс [Никольская, 1971; Сагимбаева с соавт., 1974]. У хорьков и обезьян, в отличие от крыс и ежей, характер переделки был более сходен с крысами I типа, т.е. первые неудачные пробы провоцировали исследовательскую активность, в результате чего правильное решение находилось намного быстрее. Несмотря на различный характер поведенческой реорганизации, он не отражался на скорости переделки (табл. 2).