Обсуждение II: имеются ли признаки эволюции интеллекта в ряду наземных млекопитающих?

Как известно, формирование головного мозга нового типа в филогенезе позвоночных началось с млекопитающих. Морфологически простой по своей организации первоначальный передний мозг с таламусом в центре явился «исходным типом» [Сепп, 1949] в истории развития головного мозга млекопитающих, основные черты которого сохранились на всех этапах их эволюционного развития вплоть до человека. Многие исследователи связывают эффективное завоевание суши млекопитающими с прогрессивным развитием переднего мозга, идущего параллельно с развитием таламуса, четверохолмия и полушарий мозжечка (00). Особую роль в этом процессе авторы отводят новой коре, поскольку именно она становится высшим центром интеграции всех афферентных и эфферентных систем. Благодаря своей экранной (слоистой) организации нервных элементов возникли условия для более быстрой обработки информации, осуществления ассоциативного и интегративного процессов и фиксации их как основы индивидуального опыта [Заварзин, 1940; Карамян, 1976]. Ведущая роль в этом процессе, по мнению Заварзина, должна была принадлежать зрительной системе, исходно организованной у всех позвоночных и высших беспозвоночных по экранному, а не ядерному типу. По мнению автора именно благодаря зрительному анализатору сходное строение приобрели другие анализаторные системы и эффекторный аппарат.

Однако некоторые виды, относящиеся к млекопитающим по своему происхождению, типа насекомоядных, сохранили организацию мозговой коры, которая, как считают, не очень изменилась по сравнению с начальным строением коры древних млекопитающих. Это отражено в том факте, что насекомоядные имеют относительно простую неокортикальную сеть с небольшим количеством корковых областей по сравнению с плотоядными животными и особенно приматами. У грызунов более сложная корковая организация, чем у насекомоядных, но эта сложность весьма скромна по сравнению с приматами. У приматов корковая сеть дополнена дорсо-латеральной или гранулированной префронтальной областью, которая не найдена у других млекопитающих [Preuss, 1995], и эта область коры, как думают, является ассоциативным центром, принимающим информацию от большего количества задних ассоциативных корковых областей. Увеличение сложности неокортекса, как полагают, коррелирует с увеличением поведенческой сложности [Карамян, Малюкова, 1987; Воронин, 1989; Campbell and Hodos, 1991]. Идея четкой этапности в проявлении интеллектуальных способностей у животных в строгом соответствии с уровнем сложности и типом морфо-функциональной организации мозга у многих исследователей не вызывает сомнения. Отражение этой идеи можно увидеть в классификации типов обучения, созданной Thorpe [1963], которая сегодня весьма популярна среди психофизиологов и этологов.

Однако не все исследователи согласны с такой точкой зрения. Действительно, некоторые виды, которые отдаленно связаны филогенетически, а также отличаются по своей нервной организации, демонстрировали сопоставимые интеллектуальные способности при решении таких познавательных задач, как сенсорные дифференцировки, переделка навыка, пространственное обучение, задачи экстраполяции и операции с числами [Siegel и Honig, 1970; Крушинский, 1977; Shettleworth, 2000; Smirnova, et al., 2000; 2003; Зорина, Полетаева, 2001]. По мнению Хайнда [1975] нерешенность многих вопросов и противоречивость получаемых данных, несмотря на многолетнюю историю сравнительного изучения способностей животных

и их поведения, во многом объясняется невозможностью создания сходных методических условий, при которых были бы учтены возрастные, мотивационные и экологические факторы, а также манипуляционные возможности животных различных видов.

Сравнительный анализ данных, полученных в нашей работе, высветил важную методологическую проблему: заключение о степени сходства или различий в интеллектуальных способностях в ряду наземных млекопитающих зависело от критерия, с помощью которого производилась эта оценка. Так, использование в наших работах традиционных количественных критериев - проб и времени обучения, отвечающих на вопрос: сколько и как долго - фактически подтверждали идею о независимости интеллекта от морфо-функциональных особенностей мозга, в том числе и от уровня цефализации [Macphail, 1985, 1996]. Несмотря на то, что выбранная нами когнитивная задача относилась к высшей категории сложности, мы не обнаружили обнадеживающих различий между группами по этим критериям, за исключением крайних групп. Тенденция увеличения эффективности обучения от ежей к обезьянам не была столь существенна из-за большой внутривидовой изменчивости.

Динамика обучения, выявленная по характеру поведенческой тактики при формировании навыка приобретения пищи также оказалась сходной у различных наземных млекопитающих. Хаотичность поведение как результат интенсивной ассоциативной деятельности в начале обучения постепенно преобразовывалась в хорошо организованное целенаправленное поведение, являющегося результатом познавательной деятельности (анализа и синтеза информации). Кроме того, несмотря на существенные различия в степени сложности организации мозга, процесс обучения у всех наземных млекопитающих начинался с приобретения "двигательного алфавита", который был сходен по количеству элементов и семантическому значению. Этот начальный "алфавит" служил основанием для формирования более сложных ассоциаций. Таким образом, наши экспериментальные данные поддерживают концепцию, что ассоциативные процессы лежат в основе любого вида обучения, если события сочетаны и многократно повторены [Сеченов, 2001]. Дебаты в современной литературе о развитии интеллекта [Macphail, 1996] могут быть вызваны терминологической путаницей, поскольку многие авторы не делают различий между такими понятиями как ассоциативная основа обучения и ассоциативный тип обучения.

В данном исследовании мы также попытались проанализировать качественный аспект процесса научения животных, поскольку мы сосредоточились не только на том, как долго животные распознавали задачу, но что они узнали и как делали. Осуществляя это, мы получили убедительное экспериментальное подтверждение положительной корреляции между интеллектуальными способностями и сложностью мозга. Так, имея изначально сходный объем «двигательного алфавита», интенсификация ассоциативного процесса была тем выше, чем лучше были развиты ассоциативные системы мозга в ряду наземных млекопитающих. Это позволяло животному не только более быстро ориентироваться в лабиринтном пространстве, но и обуславливало, как показали наши исследования, уровень представления о структуре пространства. Чем выше был уровень цефализации, тем легче животное улавливало признаки симметрии в лабиринте, тем чаще оно прибегало к операции переноса информации при моделировании «карты» всего пространства. Трудность, которую ежи и крысы испытывали при формировании последовательного перехода от одной подкрепляемой кормушки ко второй, была обусловлена тем, что маршрут не совпадал с вектором направления (см. рис. 1). Интенсификация решения задачи после его выработки давали основание предположить, что представление о лабиринтном пространстве у них представлено двумя симметричными частями, соединенными между собой системой переходов. Длинные пробеги по всему лабиринту, включая кормушками, у высших млекопитающих уже во втором опыте

свидетельствовали о более высоком уровне обобщения при отображении пространства лабиринта

Определенные различия были выявлены и в последовательности операций, связанных с решением задачи, поскольку животное при решении любой когнитивной задачи, согласно семиотическим представлениям [Черри, 1964; Смирнова, 1990], поставлено перед необходимостью распознать три вида информации: синтаксическую (о структуре пространства, ответив, таким образом, на вопрос - что такое?), семантическую (об условиях задачи - что делать?) и прагматическую (о структуре цели - как делать?). Понятно, что эту проблему теоретически можно решать либо последовательно либо параллельно. Эмпирические данные продемонстрировали, что эффективность в решении проблемы у крыс, и в большей степени у ежей, зависела от полноты знания о пространственной структуре лабиринта. Четко выраженный последовательный переход от одной тактики поведения к другой в процессе обучения у низших млекопитающих, зависимость эффективности решения от знания среды указывали на то, что обработка семантической и синтаксической информации у них, вероятнее всего, происходила последовательно. В тоже время успешность решения задачи у хорей и обезьян не находилась в прямой зависимости от знания среды, поскольку особи, отказавшиеся от обучения, в отличие от крыс и ежей, ориентировались в пространстве так же легко как и обучившиеся. Важным на наш взгляд является факт, что переход от стохастического поведения к целенаправленному у хорей и, еще в большей степени, у обезьян приобретал все более скачкообразный характер. Эти факты косвенно свидетельствуют о том, что у этих животных обработка информации о структуре среды и пищедобывательной задачи могла осуществляться за счет параллельного процесса, немаловажный вклад в который мог внести усиливающийся в ряду наземных млекопитающих процесс перцептивного научения.

С интенсификацией ассоциативного процесса улучшались и интегративные показатели в ряду наземных млекопитающих. Чем шире были представлены ассоциативные системы в ЦНС млекопитающего, тем меньше нужно было животному совершать ошибочных попыток (поисковых действий), чтобы распознать условие задачи. Этот факт можно рассматривать как свидетельство того, что определенные изменения происходят в оценочном аппарате и информационный вес ошибки возрастает. Поэтому, хотя исследованные группы наземных млекопитающих мало различались по числу затраченных проб (заходов в лабиринт), переход на когнитивно - обусловленные формы ответа происходил тем быстрее, чем выше на эволюционной лестнице находилось животное. Эта тенденция четко проявилась в показателе познавательных "затрат", потребовавшихся на формирование целенаправленного поведения. Кроме того, по мере усложнения организации переднего мозга все четче проявлялся феномен абстрагирования, когда роль подкрепления начинали выполнять не только физические ощущения от контакта с пищей, но и психические (сенсорная фиксация наличия пищи в кормушке). Увеличение числа таких проб в ряду наземных млекопитающих, особенно у обезьян, свидетельствовало о возрастающей роли психического фактора.

Таким образом, проведенный нами сравнительный анализ процесса обучения, свидетельствует о том, что рассмотренные группы наземных млекопитающих могут быть интеллектуально близки в том смысле, что в каждой из них имеются особи, способные в сходных условиях и сходным образом решать предложенную достаточно сложную когнитивную задачу, несмотря на серьезные различия в организации мозга. В тоже время они могут быть интеллектуально далеки между собой относительно технологического обеспечения этого процесса [Уголев, 1983], которое прогрессирует в ряду наземных млекопитающих, но эти изменения, по нашему мнению, не выходят за рамки количественных различий, обусловленных усложнением мозга.