не поднимаются в горы только виды, оптимум распространения которых ограничен температным поясом (Pontia edusa, Neobrenthis daphne, Fabriciana xipe, Thecla betulae и др.).

Приверженцами нижнегорного пояса остаются также немногочисленные здесь виды с оптимумом в континентальных и переходных секторах Евразии, относящиеся уже к евро-сибирской фауне (Muschampia crybrellum, Parnassius nomion, Melitaea plotina, Maculinea cyanecula, Polyommatus tsvetaevi и др.). Единственным исключением из этого является Oeneis urda, неоднократно отмечавшийся нами на подгольцовых курумниках.

Бореомонтанные виды, характерные для всех прочих горных поднятий региона, здесь отсутствуют практически полностью [6]. Отмечено всего шесть видов этой ареалогической группировки, четыре и которых распространены от горных смешанных лесов переходного пояса до подгольцового пояса включительно (Crebeta deidamia, Clossiana thore, C. euphrosyne и Callophrys rubi), а два - остаются приверженцами пояса горной тайги (Erebia ligea и E. ajanensis). По этой причине наиболее резкое падение видового богатства происходит на границе субнеморальных лесов с горными подтаежными лесами. Наиболее бедны темнохвойные леса, соответствующие горной тайге оптимального и ограниченного развития, где было отмечено только 29 видов Diurna. Бедность елово-пихтовых лесов и ельников, очевидно, связана с тем, что большая часть этих лесов в силу сильной затененности и недостаточности трофического ресурса мало пригодна для заселения дневными бабочками.

На уровне верхней границы леса и выше нее благодаря увеличению числа биотопов с высокой сквозистостью наблюдается некоторое увеличение видового богатства, происходящее за счет экологически пластичных полизональных панпалеарктических видов. Специфических аркто-альпийских видов и иных видов, тяготеющих к участкам, лежащим выше верхней границы леса, несмотря на специальные поиски обнаружено не было.

Приведенные выше данные позволяют усомниться в наличии в горах Пржевальского существенной качественной перестройки фауны дневных чешуекрылых с повышением гипсометрического уровня, о которой говорится в работах А.И. Куренцова [2-5]. Просто на фоне обеднения характерной для территории маньчжуро-приамурской провинции восточноазиатской фауны и исчезновения из состава фауны видов с континентальным оптимумом в горах на первое место выходят панпалеарктические и панголарктические виды. Содержание же в фауне столь характерных для горных районов, расположенных севернее, бореомонтанных евро-сибирских видов относительно всего видового списка как в горнотаежном поясе, так и в высокогорье является ничтожным, а аркто-альпийские виды в фауне отсутствуют вовсе.

Не подтверждается гипотеза о наличии существенной качественной перестройки фауны в Южном Сихотэ-Алине и с помощью анализа таксономического своеобразия альтибиомных ассамблей дневных чешуекрылых. Хорошо выражен здесь только один пик своеобразия, рассчитанного по индексу Смирнова [15], соответствующий подгорным неморальным леса, ассамблея Diurna которых наиболее богата и разнообразна. Два других пика (горно-таежный и подгольцовый) выражены крайне слабо и несопоставимо ниже подгорного. Первый из них, по-видимому, обусловлен не столько присутствием в ассамблее горных елово-пихтовых лесов характерных видов, сколько отсутствием в здесь большинства видов, широко распространенных в других горных поясах. Высокогорный пик своеобразия, также крайне слабо выраженный, обусловлен нехарактерной для региона комбинацией монтанных видов с экологически пластичными луговыми и температными.

Видовое богатство и своеобразие биотопических ассамблей Diurna. Видовое богатство и своеобразие сообществ Diurna биотопов основных местоположений катены рассмотрим на примере субальтибиома широколиственных лесов, характеризующихся наиболее полным спектром местоположений различной сквозистости и наиболее богатым видовым составом чешуекрылых.

Степень заселенности дневными бабочками биотопов различных положений катены, как и следовало ожидать, достаточно неоднородна и неравномерна (табл. 1). Наиболее заселенными являются большинство биотопов f-положения, особенно надпойменных террас,

частично облесенные биотопы dl-положения, как инсоляционных, так и теневых слонов (от 60 видов и выше) (табл. 2). Все эти биотопы характеризуются значительным участием в их населении Diurna опушечных мезофилов в сочетании с луговыми мезофилами и лесными гелиомезофилами.

Среди прочих наиболее бедны Diurna биотопы различных приморских местоположений (fl-, dl- и el-) (9-23 видов) и антропогенных ландшафтов (18-27 видов), что врепвые было замечено еще А. И. Куренцовым [3]. Относительно небогато население биотопов облесенных пойменных f-положений и биотопов выпуклых dl-положений (22 и 23 вида, соответственно).

Биотопы остальных положений катены (необлесенной и частично облесенной дренированной поймы, необлесенных и облесенных крутых и обрывистых и облесенных пологих и покатых инсоляционных слонов) характеризуются промежуточным уровнем видового богатства (30-60 видов).

На всех местоположениях, кроме недренированных fl, наиболее богаты именно экотонные опушечные биотопы с промежуточным между лесом и лугом уровнем сквозистости. Например, на надпойменной террасе видовое богатство последних превышает богатство открытых и лесных биотопов аналогичного местоположения в 1,31 и 1,20, соответственно. На крутых (обрывистых) инсоляционных склонах эти отношения составляют соответственно 1,27 и 1,41.

В данных условиях, помимо собственно опушечных видов, составляющих не менее трети списка, многочисленны также луговые и лесные виды, составляющие в сумме до половины всего списка. Данное явление вполне предсказуемо, так как объясняется хорошо известным в экологии правилом экотона, или пограничным (опушечным) эффектом [17]. Не срабатывает пограничный эффект только в недренированных пойменных биотопах, где попросту практически нет лесных видов. Поэтому в этих условиях наблюдается плавный градиент видового богатства: наиболее богато население открытых участков, несколько обеднено - в частично облесенных и значительно обеднено - в лесных биотопах.

Средняя заселенность биотопов вдоль гипсометрического профиля изменяется коррелятивно с общим видовым богатством. Наиболее медленно а-разнообразие снижается в ряду биотопов флювиальных местоположений, населенных даже в субальтибиоме горной тайги оптимального и ограниченного развития 20 видами Diurna. Наиболее быстро а-разнообразие снижается в элювиальных биотопах, которые уже в субнеморальных лесах населены лишь 10 видами.

Своеобразие населения Diurna биотопов широколиственных лесов гор Пржевальского, как и видовое богатство, меняется в широких пределах (табл. 1, 2). Наиболее своеобразно, то есть, насыщено стенобионтными (уникальными) видами при низком удельном весе экологически пластичных и олигобионтных видов, население лесных биотопов надпойменных террас и теневых склонов. Очевидно, что высокие значения индекса своеобразия Смирнова обусловлены высокой долей лесных гелиомезофилов (Achillides maackii, Sephisa dichroa, различные Ladoga, Neptis, Favonius, Celastrina phelodendroni и др.), а также лесных сциомезофилов, большая часть которых нехарактерны для других биотопов (Bibasis aquilina, Pieris melete, Lethe maackii и др.).

Достаточно высокие значения индекса своеобразия отмечены также для необлесенных биотопов надпойменных террас и недренированной притеррасной поймы, наиболее обогащенных луговыми мезофилами (Ochlodes venata, Leptidia amurensis, Minois dryas, Clossiana selenis, Heodes hippothoe, Plebicula amanda и др.), а в первом случае - и гигрофилами (Heteropterus morpheus, Ypthima motschulskyi, Melitaea plotina, Clossiana selene, Plebejus subsolanus и др.). Лишь незначительно ниже своеобразие частично облесенных биотопов дренированной поймы, с характерными для них опушечными мезофилами пойменной адаптации (Carterocephalus silvicola, Paramidea scolymus, Anthocharis cardamines, Gonepteryx maxima, Ahlbergia tricaudata и др), надпойменной террасы, населенной различными луговыми, опушечными и лесными мезофилами, а также сухих каменистых россыпей с разреженной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью на

инсоляционных склонах, где встречается ряд стенотопных петрофильных ксерофилов (Aeromachus inachus, Parnassius bremeri, Oeneis urda, Childrena zenobia, Tongeia fischeri и

др.).

Вопреки ожиданиям и данным других исследователей [5, 18-19, 26] своеобразие необлесенных крутых и обрывистых склонов инсоляционных экспозиций оказалось ниже предполагаемого уровня. Последнее очевидно связано с тем, что комплекс специфичных для них петрофильных ксерофилов представлен здесь менее полно, нежели в частично облесенных биотопах аналогичного местоположения и «потерялся» на фоне богатого видового состава, образованного различными экологически пластичными луговыми и опушечными, а в отдельных случаях и лесными мезофилами. Близкими по уровню своеобразия являются тростниковые и разнотравные участки и облесенные биотопы в условиях прирусловой поймы.

Коэффициент своеобразия частично облесенных и полностью облесенных биотопов недренированной части поймы (надпойменной террасы) и лесных биотопов инсоляционных склонов ниже. Наименее же оригинальными, как и наиболее бедными, вне зависимости от форм мезорельефа оказались биотопы, расположенные вблизи берега моря и среди антропогенного ландшафта. Последнее вполне понятно, если учесть высокий удельный вес эврибионтных видов в них, превышающий в отдельных случаях 50%.

Примечательно, что экотонные биотопы, выделяющиеся богатым видовым составом (см. выше), обычно характеризуются меньшим своеобразием, чем открытые и облесенные того же местоположения. Естественно, поскольку кроме характерной опушечной группировки, в состав населения со сходным удельным весом входят луговые и лесные группировки.

Дифференцирующее разнообразие высотно-поясных (алыпибиомных) ассамблей Diurna. Относительно группировок дневных чешуекрылых этот показатель рассчитан впервые. У подножья гор в нижнем субальтибиоме распределение дневных чешуекрылых по биотопам катены относительно равномерно и, как следствие, низкое дифференцирующее разнообразие (в-разнообразие) (рис. 1). С повышением гипсометрического уровня, в отличие от инвентаризационного разнообразия, дифференциальное плавно возрастает до субальтибиома горной темнохвойной тайги оптимального и ограниченного развития, где и достигает максимального значения.