Роль гамма-колебаний в процессах восприятия времени

Бушов Ю.В.ГЬиаЬоу^ЫоЛаи.ги ) (1), Светлик М.В.(2), Иванов А.С.(1), Пеккер Я.С.(2)

(1)НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета, (2)Сибирский государственный медицинский университет (Томск)

Проблема восприятия времени привлекала и привлекает внимание многих исследователей, но особую актуальность эта проблема приобрела в последние десятилетия. Это связано с тем, что усиливающаяся компьютеризация и широкое внедрение новейших информационных технологий в науку, образование и производство предъявляют повышенные требования к способности человека ориентироваться во времени. Поэтому изучение индивидуальных особенностей и механизмов восприятия времени является актуальной проблемой современной психофизиологии. Несмотря на значительный прогресс в этой области, особенно в последние годы, в рамках этой проблемы имеется много нерешенных вопросов. Одним из таких нерешенных вопросов является выяснение роли эндогенных биоритмов и, в частности, высокочастотной (от 30 до 500 Гц) электрической активности мозга - гамма-ритма в механизмах восприятия времени.

В последние годы получен ряд новых данных, свидетельствующих о связи высокочастотной электрической активности мозга - гамма-ритма с процессами восприятия [1], внимания [2], сознания [3] и обработки семантической информации [4]. Имеются данные о том, что амплитуда и частота этого ритма зависят от состояния человека и вида выполняемой когнитивной задачи [5,б]. Поскольку частотные параметры гамма-ритма близки к нейронной активности, полагают, что он отражает активность нейронных сетей. Считают [3], что именно на частоте гамма-ритма происходит синхронизация активности и функциональное объединение пространственно удаленных популяций нейронов при осуществлении сознательной деятельности. Все это позволяют думать, что гамма-ритм может играть очень важную роль и в процессах восприятия времени. В частности при организации корковых взаимодействий на разных этапах процесса восприятия времени. В месте с тем анализ литературы показал, что специальные исследования в этом направлении фактически не проводились.

В связи с этим целью настоящего исследования явилось выяснение роли высокочастотной электрической активности мозга - гамма-ритма в процессах восприятия времени. В задачу исследования входило: изучение особенностей корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма на разных этапах процесса восприятия времени; изучение связей амплитудных и частотных параметров гамма-ритма с состоянием и индивидуальными особенностями человека, а также с точностью репродукции и отмеривания коротких интервалов времени.

Методика

Для решения поставленных задач проведены 4 серии наблюдений с изучением восприятия времени в режимах воспроизведения и отмеривания длительности коротких интервалов времени (200 мс, 400 или 800 мс) при наличии и в отсутствии обратной связи о результатах деятельности с одновременной регистрацией ЭЭГ, ЭОГ, КГР, ЭМГ и характеристик восприятия времени. В части опытов регистрация ЭЭГ осуществлялась с помощью 16-ти канального электроэнцефалографа ЭЭГ-16 фирмы Medicor (Венгрия) в частотном диапазоне от 0.23 до 2000 Гц. Для регистрации ЭЭГ использовали общепринятую систему отведений 1020 % [7]. ЭЭГ записывали монополярно в 15 отведениях: F3, Fz, F4, С3, Cz, С4, T3, T4, T5, T6, Р3, Pz, Р4, О1 и О2. Объединенный референтный электрод устанавливался на мочки левого и правого уха испытуемого, а земляной фиксировался на подбородке. ЭЭГ регистрировалась при открытых глазах и фиксированном взоре. С целью устранения артефактов, связанных с

движениями глаз и электродермальной активностью, параллельно с записью ЭЭГ регистрировали КГР (по методу Тарханова) и ЭОГ. Слабополяризующиеся керамические электроды для регистрации ЭОГ устанавливались над бровью и у нижнего края глазной впадины левого глаза испытуемого. Хлорсеребряные электроды для записи КГР устанавливали на внутреннюю и наружную стороны запястья левой руки испытуемого, а электроды для регистрации ЭМГ устанавливали на лучевой сгибатель кисти правой руки испытуемого. Все указанные показатели записывались в память компьютера через аналого-цифровой преобразователь (АЦП). При вводе аналоговых сигналов в ЭВМ частота дискретизации составляла 1036 Гц. В части опытов (в 7 опытах) регистрировали ЭЭГ в тех же 15 отведениях и в тех же режимах восприятия времени с помощью 24-канального энцефалографа-анализатора «Энцефалан-131-03». Частота дискретизации в этих опытах составляла 250 Гц.

В части опытов регистрация ЭЭГ проводилась с помощью восьмиканального полинейрографа в отведениях F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1, O2 в частотном диапазоне от 0.056 до 70 Гц. Частота дискретизации в этих опытах составляла 175 Гц.

Интервалы времени задавались цифрами (32 пт в редакторе Word) в случае их отмеривания и невербальными зрительными стимулами (светлый квадрат со стороной 2 см, появляющийся в центре затемненного экрана монитора) в случае их воспроизведения. В качестве сигнала обратной связи использовали, выраженную в процентах относительную ошибку репродукции (отмеривания) заданного интервала времени, которая появлялась на 1 секунду на экране монитора, спустя секунду после воспроизведения каждого интервала времени. При этом размер цифр, характеризующих величину и знак относительной ошибки воспроизведения (отмеривания), соответствовал шрифту 16 в редакторе Word. О точности репродукции (отмеривания) интервалов времени судили по величине и модулю относительной ошибки воспроизведения (отмеривания), а также по величине стандартного отклонения, характеризующего вариабельность субъективных оценок времени. В исследованиях приняли участие добровольцы практически здоровые юноши (45 человек) и девушки (19 человек) в возрасте от 18 до 24 лет, учащиеся томских вузов. В ходе предварительного обследования с помощью батареи стандартных тестов [8] выявляли у испытуемых ведущий глаз, ухо, руку и ногу, исследовали особенности интеллекта с помощью графического, лингвистического и математического тестов Г. Айзенка [9], оценивали уровень экстраверсии и нейротизма [10] . Как правило, на следующий день испытуемые принимали участие в исследованиях восприятия времени. Состояние испытуемого до и после восприятия времени контролировали с помощью шкал мотивации, активности, самочувствия и эмоционального фона анкеты самооценки функционального состояния (АСФС) [11]. Связанные с событиями потенциалы мозга (ССПМ) выделяли методом суммации. Эпоха анализа, включая фоновый фрагмент, составляла 700 мс. В обработку включали отрезки ЭЭГ, лишенные артефактов. При изучении динамики корковых взаимодействий использовали те же матрицы данных, которые были получены для выделения ССПМ. По ним подсчитывали текущие значения коффициента корреляции Спирмена (ККС) между столбцами матриц с одинаковыми номерами. С целью изучения динамики корковых взаимодействий в разных частотных диапазонах (1-29 Гц, 30-45 Гц, 55-70 Гц и др.) исходную ЭЭГ предварительно фильтровали с помощью прямоугольного фильтра с соответствующей полосой пропускания. Динамику ССПМ и ККС исследовали при восприятии зрительного стимула, при репродукции и отмеривании его длительности, при восприятии сигнала ошибки. С целью выявления в динамике ККС периодов (этапов), различающихся характером корковых взаимодействий, использовали факторный анализ (метод главных компонент).

С целью контроля мозгового происхождения гамма-ритма использовали метод дипольной локализации [12]. Для анализа выбирали, лишенные артефактов предварительно отфильтрованные участки ЭЭГ (из ЭЭГ были удалены составляющие частотой 50 Гц и ниже 30 Гц). Пространственное распределение амплитуды гамма-ритма изучали методом картирования. Локализация источников гамма-ритма и картирование электрической активности (ЭА) мозга проводилось на коротких отрезках ЭЭГ длительностью 20 мс. Эпоха анализа составляла 320 мс и включала предстимульный интервал (20 мс), время действия стимула (200 мс) и постстимульный интервал (100 мс).

С помощью вейвлет-преобразования исходной ЭЭГ, а также усредненных ССПМ исследовали синхронизацию биоэлектрической активности мозга в разных частотных диапазонах ЭЭГ и на разных этапах выполняемой деятельности. В качестве материнского вейвлета использовали вейвлет типа Morlet. О степени синхронизации биоэлектрической активности мозга на определенной частоте и в разные моменты времени судили по числу совпадений знака первой производной от вейвлет-кривых, описывающих динамику ЭЭГ и ССПМ, зарегистрированных в разных отведениях ЭЭГ. При выявлении периодов высокой и низкой синхронизации биоэлектрической активности мозга использовали критерий знаков. Синхронизация считалась высокой и статистически значимой если число совпадений знака первой производной от соответствующих вейвлет-кривых было статистически значимым (при p<0.01) и низкой, если это условие не выполнялось. Статистическую обработку данных проводили с помощью пакетов прикладных программ "Statistica-5.5" и "MatLab-6.5".

Результаты исследования и их обсуждение

Динамика корковых взаимодействий и ССПМ на разных этапах восприятия времени и в разных частотных диапазонах ЭЭГ

Спектральный анализ ЭЭГ в диапазоне частот от 30 до 500 Гц выявил присутствие низкоамплитудных составляющих с частотами не кратными частоте 50 Гц, которые были идентифицированы нами как гамма-ритм. Частота и амплитуда этих составляющих варьирует у разных испытуемых.

Корреляционный анализ выявил наличие быстрых (длительностью 50-150 мс) и статистически значимых изменений уровней корковых связей на разных этапах исследуемой деятельности не только в обычном частотном диапазоне ЭЭГ (1-29 Гц), но и на частоте гамма-ритма (30 - 45 Гц, 55 - 70 Гц и др.). Чаще всего в ответ на предъявление зрительного стимула наблюдается снижение уровней корковых связей. Установлено, что эти быстрые колебания уровней корковых связей взаимосвязаны и статистически значимо коррелируют между собой как внутри одного и того же частотного диапазона так и в разных частотных диапазонах.

Динмика коэффициента корреляции Спирмена в разных частотных диапазонах ЭЭГ при репродукции длительности зрительного стимула представлена на рис. 1.

S S

в) а. а. о

К S X

ш го

X

со

А

0.50 ■ 0.45 ■ 0.40 ■ 0.35 ■ 0.30 ■ 0.25 ■ 0.20 ■ 0.15 ■ 0.10 ■

0.05

0

время (мс)

684

Б)