Значение байкальской амфиподы gmelinoides fasciatus (stebb.) в структуре макрозообентоса литорали о. Валаам

(Ладожское озеро)

Барков Д.В. (barklay@inbox.ru), Курашов Е.А. Институт озероведения РАН, 196105 Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9

ВВЕДЕНИЕ

Биологическое загрязнение водоемов водной системы Ладожское озеро - река Нева -Невская губа - восточная часть Финского залива, связанное с распространением в них чужеродных видов, является в настоящее время серьезнейшей проблемой для региона Северо-Запада России. В результате внедрения чужеродных видов в уже сложившиеся водные биоценозы происходит их серьезная перестройка, изменяется биологическое разнообразие и функционирование сообществ. Как правило, наблюдающиеся изменения являются необратимыми, что приводит к утрате характерных для региона типов водных экосистем [1].

Амфипода Gmelinoides fasciatus (Stebb.) - широко распространенный представитель пресноводных экосистем бассейна озера Байкал [4]. В Сибири данный вид также встречается в бассейнах рек Ангара, Лена, Енисей, Иртыш, Тунгуска. Благодаря широкой экологической пластичности G. fasciatus долгое время рассматривался в качестве одного из наиболее универсальных видов для искусственного вселения в различные водоемы в целях повышения кормовой базы рыб [5, 6].

Однако, при вселении этого бокоплава в различные водоемы, как правило, не учитывались способность его к хищному питанию и активному саморасселению. В частности, это привело к проникновению данного вида в Ладожское озеро в середине 80-х годов [11] после его интродукции в некоторые озера Карельского перешейка с целью увеличения кормовой базы рыб [2, 10].

В настоящее время G. fasciatus является самым многочисленным представителем фауны прибрежной зоны крупнейшего в Европе Ладожского озера и других крупных водоемов (Чудское озеро, Верхневолжские водохранилища) [11, 20, 21]. . Согласно распространенному мнению после вселения G. fasciatus происходит процесс вытеснения местных видов беспозвоночных животных и, как результат, упрощение структуры и снижение видового разнообразия фауны [20, 21].

G. fasciatus прочно вошел в состав не только материковых литоральных биоценозов Ладожского озера, но оккупировал даже острова, расположенные в центральной части акватории Ладоги, в том числе и Валаамский архипелаг.

Несмотря на довольно большое количество публикаций, посвященных изучению гмелиноидеса в Ладожском озере, в них в основном рассматриваются вопросы, связанные с его распределением и количественным развитием на различных биотопах материковой литоральной зоны озера [3, 11, 16, 19, 20, 22]. Однако, до настоящего времени функциональная роль G. fasciatus в литоральных биоценозах Ладожского озера изучена недостаточно. Не до конца выяснено, как данный вид повлиял на структуру, качественные и количественные показатели биоценозов литоральной зоны. Практически не изучены вопросы экологической физиологии G. fasciatus в Ладожском озере, в частности, закономерности его питания и роста. Также отсутствуют сведения о современном состоянии макробентоса разнотипных литоральных биотопов Ладожского побережья о. Валаам и роли в них G. fasciatus.

Цель данной работы: получить данные по структуре и количественному развитию макробентосных сообществ разнотипных литоральных биотопов о. Валаам и рассмотреть роль

в них байкальского вселенца. Кроме того, представляло интерес проследить, какие изменения в целом произошли в литоральных биотопах по сравнению с олиготрофным периодом развития озера.

Материал и методы исследования

Основным материалом для проведения исследований послужили пробы макрозообентоса, собранные в июне-июле 2002 года на 33-х станциях по всему периметру о. Валаам. При этом было изучено количественное распределение макрозообентоса по пяти типам биотопов: валунная литораль, песчаная литораль, песчано-каменистая литораль с зарослями макрофитов, скальная литораль без нитчатых водорослевых обрастаний, скальная литораль с нитчатыми водорослевыми обрастаниями.Отбор проб осуществлялся с помощью пластиковой трубы с площадью захвата 0,08 м2, модифицированного пробоотборника Панова-Павлова [12]. Использование пластиковой трубы вместо металлической позволило количественно исследовать бентос наиболее сложных каменистых и скальных биотопов. Пробоотборник внедрялся в грунт или плотно прижимался к скальной поверхности обратной стороной с расширенной плоской гранью, после чего при помощи скребка и сачка (газ 125 мкм) вся фауна вместе с обрастаниями и поверхностным слоем грунта тотально изымалась, при этом валуны и камни, попавшие в пробоотборник, тщательно обмывались. Пробы бентоса отбирались на глубинах 0,3-0,5 м. Температура воды в исследованных местообитаниях составляла 8-10оС.

Пробы промывались через сито из капронового газа с диаметром пор 125 мкм. При взятии проб бентофауны на песчаных биотопах отделение организмов от частиц песка производилось методом отмучивания. Оставшийся грунт тщательно просматривался и оставшиеся организмы выбирались пинцетом.

Пробы фиксировали 4% раствором формалина в смеси с 70% этиловым спиртом. Использование в качестве фиксатора смеси формалина и спирта было более предпочтительно, т. к. в данном случае не происходила быстрая декальцинация и последующее разрушение раковин моллюсков. Первичная разборка проб макрозообентоса производилась на базе Валаамской биостанции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Материал из отмытых проб помещался небольшими порциями в пластмассовые кюветы, откуда с помощью пинцета выбирались организмы. Из проб, содержащих большое количество мелких форм, для выделения организмов использовали метод флотации. При этом проба небольшими частями помещалась в насыщенный раствор поваренной соли. Организмы, всплывшие на поверхность выбирались сачком. После этого грунт просматривался под бинокуляром для выборки моллюсков и других оставшихся организмов. Животные, собранные с помощью метода флотации, в дальнейшем отмывались от соли. Промытые пробы вторично фиксировались (моллюски 70% этиловым спиртом, остальные организмы - 4% формалином).

Масса животных определялась на торсионных весах.

Ориентировочный рацион популяции гмелиноидеса в исследованных биотопах вычисляли по формуле Сущени [18], связывающей среднюю массу ракообразных и рацион. Продукцию макробентоса (исключая G. fasciatus) оценивали, используя Р/В коэффиценты, полученные для Ладожского озера [15].

Результаты

В ходе исследования фаунистического состава литоральной зоны о. Валаам в пробах макрозообентоса было выявлено 53 вида и более крупных таксонов беспозвоночных животных, из которых 6 Mollusca, 2 - Hirudinea, 9 - Oligochaeta, 2 - Amphipoda, 1 - Isopoda, 5 -Trichoptera, 18 - Diptera (14 - Chironomidae; 2 - Chaoboridae, по 1 Tabanidae и Limoniidae) 4 -Odonata, 3 - Ephemeroptera, 2 - Coleoptera, 1 - Plecoptera (табл. 1)

Вид-вселенец G. fasciatus был массовым на всех исследованных биотопах островной литорали. Аборигенный бокоплав Gammarus lacustris из 33-х исследованных нами местообитаний на побережье о. Валаам был обнаружен в единичных экземплярах только в трех точках на валунной литорали.

Организмы донной фауны распределены крайне неравномерно по различным местообитаниям прибрежной зоны острова. При этом наибольшее число видов бентофауны (38) было обнаружено на биотопах песчано-каменистой литорали с зарослями макрофитов, а наиболее бедно была заселена скальная литораль (15 и 17 видов) (табл. 1). Количество видов, отмеченных для валунной и песчаной литорали, было близким (30 и 28 соответственно).

Различные литоральные биотопы существенно различались как по суммарным показателям численности и биомассы макрозообентоса, так и по показателям для отдельных групп донных беспозвоночных (табл. 2). Средняя численность макрозообентоса во всей литоральной зоне о. Валаам составила 6760 ± 950 экз./м2, а биомасса - 32.62 ± 4.58 г/м2. Наибольших значений эти показатели достигали на валунной литорали (9190 экз./м2 и 50.35 г/м2). Наиболее бедно из исследованных биотопов заселена скальная литораль без обрастаний (665 экз./м2 и 0.95 г/м2) (табл.2). Для этих типов биотопов зафиксированы также максимальные и минимальные значения биомассы сообщества (85.88 и 0.32 г/м2 соответственно). В остальных типах литоральных биотопов количественные показатели макробентоса также могли достигать высоких значений (табл. 2.). При этом наибольшей вариабельностью суммарных численности и биомассы макробентоса характеризуется скальная литораль с нитчатыми обрастаниями. Для этого биотопа коэффициент вариации составил: 1.00 для численности и 1.36 для биомассы. Для остальных биотопов значения этого показателя были ниже: для валунной литорали - 0.54 и 0.39 соответственно, для песчаной литорали - 0.74 и 0.84, для песчано-каменистой литорали с зарослями макрофитов - 0.91 и 0.85, для скальной литорали без нитчатых водорослевых обрастаний - 0.85 и 1.05.

В структуре сообщества макробеспозвоночных во всех типах литоральных биотопов кроме скал без обрастаний доминировал G. fasciatus (85-94% по средней численности и 79-93% по средней биомассе). В структуре сообщества скал без обрастаний в среднем по численности преобладали хирономиды (71%), однако, и здесь доля G. fasciatus по биомассе в среднем составляла 82%. В отдельных местообитаниях доля G. fasciatus достигала 98-99% суммарных численности и биомассы сообщества (табл.2).

В трех типах биотопов (валунная литораль, песчано-каменистая литораль с зарослями макрофитов и скальная литораль с нитчатыми водорослевыми обрастаниями) максимальные значения биомассы G. fasciatus были очень близки (70-73 г/м2) (табл.2). Для песчаной литорали отмеченная максимальная биомасса была 52.07 г/м2, а для скальной литорали без нитчатых водорослевых обрастаний - 1.92 г/м2.

Обсуждение.

Доминирующими по богатству видового состава группами в составе литоральной зоны о. Валаам являются личинки Chironomidae (Diptera) и представители класса малощетинковых червей (Oligochaeta). Данные группы донных организмов распространены во всех литоральных биотопах о. Валаам с преобладанием на песчаной литорали и литорали с зарослями макрофитов.

Среди представителей отрядов Odonata и Diptera в пробах макрозообентоса преобладали фитофильные формы, часто встречающиеся в различных водоемах, большей частью в зарослях макрофитов и мелких плесов, защищенных от волнобоя. Моллюски приурочены, главным образом, к каменисто-песчаной литорали с зарослями макрофитов. Небогатый видовой состав Mollusca в Ладожском озере объясняется тем, что вода озера отличается низкой общей минерализацией (50—55 мг/л), а главное, очень бедна кальцием — 5—8 мг/л. Представители отряда Trichoptera оказались довольно многочисленной группой макрозоообентоса. Они встречались в основном на валунной и песчаной с зарослями макрофитов литорали. Отряд Ephemeroptera в наших материалах представлен тремя видами, обнаруженными, главным образом, на валунной и скальной литорали. Общим в этих двух зонах является высокое содержание кислорода и относительно хорошая обеспеченность пищей. Все найденные представители отряда имеют специальные приспособления для удержания на субстрате в зоне