прибоя. Класс Hirudinea представлен в литорали о. Валаам двумя видами - Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis, встречающихся наиболее часто на валунной литорали и в зарослях макрофитов. Это связано с тем, что оба биотопа удобны в отношении опорного субстрата, защищены от ударов прибоя, хорошо прогреваются, богаты кислородом и детритом. В них концентрируются многие организмы, потребляемые пиявками. Отряд Isopoda в пробах макрозообентоса представлен только одним видом - Asellus aquaticus. Излюбленные биотопы этого рачка в островной литорали — заросли макрофитов, каменистая и песчаная литораль. Виды Haliplus lineolatus и Helichus substriatus (Coleoptera) - обитатели зарослей макрофитов и песчаной литорали, защищенных от действия прибоя. Perlodes dispar (Plecoptera) населяет каменистые и скальные биотопы.

Динамичность водной массы — один из наиболее значимых факторов, формирующих биоценозы бентоса в больших озерах. Интенсивные волновые воздействия, могут существенно ограничивать количественное развитие и видовое разнообразие донных биоценозов, оказывая угнетающее воздействие на макробеспозвоночных [13]. Из всех исследованных нами типов литоральных биотопов наиболее неблагоприятным для жизни большинства бентосных организмов является прибойная скальная литораль. Именно для скальной литорали без обрастаний и была отмечена наиболее низкая по сравнению с другими исследованными биотопами заселенность организмами бентоса.

Состав населения валунной литорали характеризовался наибольшей неравномерностью распределения фауны по сравнению со всеми исследованными литоральными биотопами. Наименьшее число видов макрозообентоса было обнаружено на участках валунной литорали подверженных действию прибоя. Однако на затишных участках, а также в западинах между камнями бентофауна характеризовалась значительным видовым разнообразием.

Анализ количественных показателей распределения макрозообентоса, полученных в различные годы, позволяет судить об изменении облика донных биоценозов литорали озера, а также дает возможность проследить характер и динамику изменения бентофауны с течением времени. На сходство биоценозов бентоса берегов Валаамских островов, обращенных к открытой Ладоге, и аналогичных биоценозов побережья материковой части Ладоги указывала в свое время Г.А. Стальмакова [17], поэтому вполне правомерно сравнивать данные, полученные для современного периода для литоральных биотопов о. Валаам, с объединенными данными по литоральным биотопам за предыдущие годы как для Валаамского архипелага, так и для открытых прибрежий материковой части озера.

Литофильные и псаммофильные биоценозы бентоса в Ладожском озере до вселения в него G. fasciatus изучались как в олиготрофный период развития озера (1956-1963 гг) [17], так и в период его эвтрофирования (1980-1987 гг) [13, 14]. В таблице 3 представлены пределы изменения численности и биомассы макрозообентоса в разнотипных литоральных биотопах в более ранние периоды исследования озера и в настоящее время.

Сравнение этих данных позволяет говорить о значительном увеличении показателей численности и биомассы бентофауны литоральных местообитаний в современный период (в десятки раз) по сравнению с олиготрофным периодом в развитии Ладожского озера, а также и с первой половиной 80-х годов. При этом отмеченное значительное увеличение произошло, в основном, за счет G. fasciatus. Однако, даже если не принимать в расчет G. fasciatus, то показатели численности и биомассы остального бентоса в литоральных биотопах о. Валаам в настоящее время выше, чем в более ранние периоды исследования. Это справедливо для всех исследованных типов биотопов, кроме биотопов с макрофитами, для которых полученные нами показатели сопоставимы с таковыми для предыдущих лет исследований.

Помимо вселения байкальской амфиподы, другой причиной увеличения численности и биомассы макробентических животных в прибрежной зоне озера, очевидно, является антропогенное эвтрофирование. Эти две причины привели к серьезным структурным перестройкам в макробентосе прибрежной зоны по сравнению с более ранними периодами в

развитии озера. В тоже время, относительно возможного изменения видового состава разнотипных литоральных биотопов полученные нами материалы не позволяют с уверенностью говорить о каких-либо изменениях, поскольку объем наших данных (число обследованных местообитаний) значительно меньше количества станций, по материалам с которых выявлялся видовой состав литорального зообентоса в 60-е годы [17]. Хотя, в целом, число видов, выявленных для скальной и каменистой литорали сопоставимо с таковым, полученным Г. А. Стальмаковой, а для песчаной литорали нами обнаружено большее число видов.

Зафиксированные нами в литоральных биотопах о. Валаам максимальные биомассы G.fasciatus ниже таковых (100-160 г/м2), отмечавшихся ранее в литоральных биотопах материкового побережья Ладожского озера [20, 22]. Однако, очень высокие в целом показатели численности и биомассы гмелиноидеса в литоральных биотопах о. Валаам, позволяют говорить о значительной роли этой амфиподы в трофических взаимодействиях и потоках вещества и энергии в литоральных биоценозах.

Пищевой спектр G. fasciatus очень широк [21]. Нами экспериментально показана способность ладожской популяции гмелиноидеса к активному хищничеству и получены первые данные по скорости питания на различных типах жертв [8]. В связи с этим представляет интерес оценить, какая часть рациона популяции G. fasciatus может быть удовлетворена за счет продукции организмов макрозообентоса. В таблице 4 представлены значения средней массы и рационы G. fasciatus, а также суточная продукция сообщества макрозообентоса (без G. fasciatus) по типам биотопов. Из этих данных следует, что за счет продукции макрозообентоса может удовлетворяться не более 3-13% рациона популяции G. fasciatus в различных биотопах. Это означает, что основным трофическим ресурсом для G. fasciatus является детрит, отмершие/(живые?) макрофиты литорали, а также растительный и почвенный материал, попадающий в литораль озера из береговой зоны.

В то же время, хищное питание G. fasciatus является, по всей видимости, очень важным фактором для формирования биоценозов прибрежья о. Валаам и всего Ладожского озера. Кроме прямого выедания беспозвоночных бентоса G. fasciatus может изменять облик сообществ через конкурентные взаимодействия с другими обитателями литорали при потреблении общих пищевых ресурсов. Активное хищное питание G. fasciatus, возможно, может быть причиной существенного сокращения численности вплоть до элиминации из сообществ бентоса литорали других беспозвоночных, в частности, такого типичного ранее представителя бентоса Ладожских прибрежий, как Gammarus lacustris, молодь которого может потреблять гмелиноидес [21]. Наряду с хищничеством гмелиноидеса могут существовать и другие механизмы (преимущество в конкуренции за пищевые ресурсы, более быстрый популяционный рост), приведшие в результате к почти полному исчезновению озерного гаммаруса из литоральных биоценозов Ладожского озера. Ранее этот вид в Ладожском озере населял повсеместно верхнюю зону каменистой литорали на слабом прибое, где хорошо развиты обрастания диатомовых и нитчаток, встречаясь иногда и на песчаных грунтах среди редких зарослей, избегая открытых прибойных мест [7, 17].

Однако, отрицательное влияние гмелиноидеса на биоразнообразие литорали остается спорным и неизученным вопросом, поскольку сведения об исчезновении каких-либо других видов помимо G. lacustris из литоральных биоценозов или сокращение ареалов их распространения в Ладожском озере после вселения гмелиноидеса, отсутствуют. Более того, по-видимому, в отдельных местообитаниях в Ладоге G. lacustris выработал определенные механизмы, которые позволяют ему успешно сосуществовать с Gmelinoides fasciatus. Так, на о. Валаам в трех валунных слабоприбойных местообитаниях мы постоянно наблюдаем с 2001 по 2004 гг совместное обитание этих двух амфипод. Отсутствие вытеснения гаммаруса из донных биоценозов после вселения гмелиноидеса и их устойчивое сосуществование показано для оз. Арахлей [9]. В качестве причины успешного сосуществования гаммаруса с байкальским

вселенцем по мнению этого автора выступает разнообразие фитоценозов. В этой же работе сделан вывод об отсутствии значительного влияния байкальского вселенца на сообщества донных беспозвоночных, комплекс изменений в которых связан, в основном, с эвтрофикацией озера. Вероятнее всего, в Ладожском озере реализуется похожий сценарий изменения сообществ литоральных макробеспозвоночных и взаимоотношений с ними G. fasciatus.

Значительное увеличение количественных показателей бентоса биотопов литорали открытых прибрежий в Ладожском озере за счет G. fasciatus при стабильной численности и биомассы остального бентоса, возможно, свидетельствует о том, что популяция байкальского вселенца в Ладожском озере в настоящее время в основном использует те трофические ресурсы, которые ранее не использовались литоральными бентосными макробеспозвоночными, а их потребление и минерализация осуществлялась за счет бактериального звена и организмов микро- и мейобентоса, или происходила транспортировка этого органического материала в более глубокие зоны озера. Таким образом, функционирование популяции G. fasciatus в Ладожском озере, по-видимому, кардинальным образом изменило перераспределение потоков вещества и энергии в литоральных биотопах, уменьшив значение бактериального звена и других мелких деструкторов из состава микро- и мейофауны, сделав тем самым более доступным недоиспользуемый ранее трофический ресурс, в частности, для рыб. Тем самым, возможно, в Ладожском озере непроизвольно реализовалась цель, ради которой G. fasciatus вселялся в озера Карельского перешейка, а именно, увеличение кормовой базы рыб. Наряду с этим можно говорить и о появлении в озере нового кормового ресурса для водоплавающих птиц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время G. fasciatus играет очень важную роль в формировании и функционировании литоральных биоценозов Валаамского архипелага (и Ладожского озера в целом), продуктивность бентоса которых значительно возросла. После вселения этого байкальского вида кардинальным образом изменилась структура сообществ бентоса литорали. Исходный облик литоральных биотопов Ладоги навсегда утрачен. Другой причиной изменения количественных и качественных показателей развития литорального бентоса является антропогенное эвтрофирование. Крайне актуальными являются дальнейшие исследования биологии и экологии G. fasciatus в Ладожском озере, в частности, вопросы, связанные с изучением закономерностей его питания, роста, размножения и взаимоотношений с другими компонентами биоты литорали озера.

Литература.

1.Алимов А.Ф., Панов В.Е., Флоринская Т.М., Емелькина Е.Г. Охрана водной системы: Ладожское озеро - река Нева - Невская губа - восточная часть Финского залива от биологического загрязнения // Экологическая безопасность Санкт-Петербурга. С-Петербург,

2002. С. 16 -24.

2.Архипцева Н.Т., Баранов И.В., Забелина Г.М., Покровский В.В., Сереброва С.А., Терешенков И.И., Цыбалева Г.А. Озера бассейна северного рукава реки Вуоксы // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 124. С. 83-135.

3.Барбашова М. А., Слепухина Т. Д. Макробентос и его многолетняя изменчивость в открытых районах озера // Ладожское озеро - прошлое, настоящее, будущее. - СПб.: Наука, 2002. С.202-

210.

4.Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskyi Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. // Труды Лимнологического института (Сибирское отделение Академии наук СССР) 1962. Т. 2. ч. 1. С. 141-155.