их качество. Учитывая различного типа действия животного: правильные, приводящие к подкреплению, повторы и посещение ложных кормушек, попытки можно подсчитать когнитивные «затраты» (КЗ,) как работу - дни х на все попытки, выполненные при распознавании задачи и формирования план поведения: КЗ = [Non x (Nic+ + Noiii)]/103 (где S-опыты, К+ - пищевое подкрепление, Ош - все типы ошибок и попыток).

Таблица 1.

_Описание используемых аббревиатур_

Поведенческие параметры__Обозначение или формула__Описание_

1-поскольку безусловнорефлекторные реакции не обусловлены структурой задачи, а скорее отражают психоэмоциональное состояние животного, спровоцированное процессом обучения, Keller [1998] предложил использовать длину непрерывного пробега как поведенческий показатель прогностических способностей животного. 2 - поскольку не в каждой пробе, особенно на начальном этапе, животное посещает обе подкрепляющие кормушки и не всегда при заглядывании в нее берет корм мы вычисляли вероятность подкрепления как число порций пищи, изъятых животным , отнесенных к двойному числу проб, поскольку в лабиринте имеются две истинных (подкрепляющих) кормушки. Таким образом, величина вероятности подкрепления может колебаться в опыте от 0 до 1, поскольку число порций пищи может быть меньше числа проб (заходов в лабиринт), но не превышать удвоенного числа проб. Случаи, когда < Nn, косвенно указывают на доминировании тревожности в поведении животного.

Кроме того были использованы другие интегральные показатели - мотивационная активность (МА), двигательная эффективность (Эд), и организованность навыка (ОН), которые были рассчитаны относительно "идеального автомата" (гипотетическая живая система, максимально организованная в данной окружающей среде), которой были присвоены самые высокие эмпирические данные, продемонстрированные животными. Эти показатели были рассчитаны по следующим формулам:

Ма=№,ШтД + [Рк+д/ Рк+,a] + [Рвх-кьо/РвхкюД])^, Эд=(ДA,i/ДA,a+Tп,a/ Tп,i+PБР,a/PБР,i)/3 Он=(LRUN,i/LRUN,a + Рм, a / Рм, i + РмIN,i /РмIN ,a)/3,

где Nn - число проб, выполнений, NK+ - число подкреплений, ВхК1К2- число выполнений 2-звенной последовательности (Вх-вход, К1 - первая подкрепляемая кормушка, К2 - вторая) ЛА - локомоторная активность, ТП - время выполнения, РБР - доля безусловнорефлекторных реакций, LRUN - длина непрерывного пробега, РОШ -вероятность ошибочных проб, PMIN - вероятность минимизированных решений. Значения показателей для идеального автомата: Nna = 45; РК+,а = 88; РВхКК>а = 0.93; ЛА,А = 810; ТПа = 17.5; РБРа = 0.10; LRUNa = 12; PMIN = 0.95; Рм = 0.10.

Оценка психо-эмоционального состояния животных в процессе обучения при текстовой записи опыта осуществлялась с помощью частотного анализа появления различных реакций в поведении. Классификация различных психо-эмоциональные реакции животных, возникающих в процессе обучения, подробно описана в ряде публикаций [Nikolskaya et al., 1999, Костенкова, Никольская, 2003, 2004]. Чтобы оценить относительный вклад каждого типа психоэмоциональных реакций в общий поведенческий рисунок на различных стадиях обучения, мы использовали нормированные частоты появления каждой реакции в поведении животного. Весовой коэффициент для индивидуальных реакций был рассчитан как обратная величина вероятности появления ее на протяжении 30 опытов (КВд = [X(R1 + R2 +---R23)/ £Ri], где KB;i -весовой коэффициент реакции - R), которые затем нормировались относительного суммарного веса всех реакций - НКв = KBi /^KB.

Мы регистрировали до 24 поведенческих реакций у различных животных, которые классифицировали на основе того, были ли они контекстными (связанными с осуществлением задачей) или неконтекстными. К контекстным проявлениям были отнесены ориентировочные (обнюхивание, вертикальные стойки) и ориентационные (остановки и колебания в точках разветвления проходов), в то время как к неконтекстным проявлениям - любые виды пассивных или активных проявлений, которые не были непосредственно связаны с решением задачи. Пассивные эмоциональные проявления включали такие реакции как: груминг, двигательная заторможенность, застывание, дефекация, уринация и т.д. Активные эмоциональные проявления включали тики, прыжки, чесотки (навязчивое чесание), чихание, отряхивание «влажной собаки», грызение стен и пола, непроизвольный испуг и т.д.

Принципы семиотики, теории алгоритма и теории информации были использовались, чтобы оценить стратегию обучения, поведенческую тактику и динамику формирования решения задачи. Мы сделали допущение, что отрезки маршрута животного между любыми пунктами лабиринта можно рассматривать как единицы двигательной информации. Вычисляли частоту комбинаций, состоящих из 2, 3 и более двигательных единиц в опыте и условную вероятность перехода в более длинных последовательностях. Данная комбинация двигательных единиц была включена в анализ, если это было повторено по крайней мере дважды в опыте [Никольская с соавт., 1978; Воронин, Никольская, 1979]. Каждую стадию обучения считали завершенной, если вероятность выполнения определенной двигательной комбинации была неслучайной [Соболь, 1968; Dayhoff и Gerstein, 1983]. Данные были проанализированы согласно трем критериям: (1) первое неслучайное выполнение; (2) устойчивое неслучайное появление в пределах нескольких опытов и (3) устойчивое воспроизведение с первой пробы в опыте.

Материал и методы

В настоящем исследовании были изучены различные представители позвоночных, обитающих в наземной и водной средах. Были протестированы четыре вида, обитающих в

водной среде. В качестве первичноводных животных были использованы караси (Carassius auratus, n = 20) и карпы (Cyprinus carpio, n = 17). Два других вида - черепахи ((Clemmys caspica, n = 13) и дельфины (Tursipos fruncatus, n =7) были взяты как представители вторичноводных позвоночных. Кроме того, было изучено поведение млекопитающих, изначально обитающих на суше. Эту группу составили европейский еж {Erinaceus europaeus, n = 14), различные представители крыс (Rattus norvegicus, n = 100), хори ((Mustela putorius, n = 36) и обезьяны (Macaca mulatta, n = 11).

Большинство этих видов - типичные лабораторные животные, которые доступны для поведенческого экспериментирования в различных институтах России. Исследования были проведены на кафедре высшей нервной деятельности Московского государственного университета, в лаборатории эволюционной физиологии Института эволюционной биохимии и физиологии им М.В. Сеченова (Санкт-Петербург), в приматологической лаборатории Института физиологии им. И. П. Павлова, (г. Колтуши) и в Крыму на Севастопольской биостанции. С этими животными проводились исследования в соответствии с принципами, установленными Российской Ветеринарией для использования животных в научных экспериментах. В большинстве случаев в эксперименте использовались интактные животные. Они были хорошо адаптированы к условиям содержания в неволе и к человеку. Выбранные нами виды представляют широкий поперечный срез позвоночных. В частности, наземные млекопитающие, используемые в этой работе, охватывают почти полный спектр морфо-функциональной сложности коры мозга, характерной для этой группы млекопитающих.

Результаты и обсуждение

Результаты сравнительного анализа способности различных видов позвоночных решать проблемную задачу в условиях свободного выбора будут изложены в последовательности, подчиненной следующей логике. Наиболее подробно как эталон будет рассмотрен материал, полученный на крысах, поскольку они - наиболее часто используемые лабораторные животные, и были изначально изучены нами для развития поведенческой парадигмы. Затем мы будем использовать данные на крысах как стандарт для сравнения с результатами, полученными на других видах животных. Наконец, мы обсудим характерные различия между первичными и вторичными водными животными и сравним водные и наземные группы.

Результаты I: интеллект крыс как стандарт для сравнительного анализа поведения

животного

Основные усилия, связанные с изучением поставленных вопросов, были направлены на выявление значимых параметров поведения животного, которые могли бы отразить индивидуальные различия интеллектуальных способностей животных. Они осуществлялись на протяжении трех десятилетий, в результате чего были накоплены данные, достойные обширного сообщения и обсуждения. Сочетание методики свободного выбора и сложной когнитивной задачи, как и предсказывал Воронин [1989], позволило выявить внутривидовое фенотипическое разнообразие проявления интеллекта [Никольская с соавт., 1989; Савоненко, 1994; Ещенко, 1998; Хоничева, Никольская, 1999; Kostenkova et al., 1999]. Использование сложной когнитивной задачи в сочетании с методикой свободного выбора позволило выявить, что далеко не все крысы в состоянии решить пищедобывательную задачу в течение 13 - 25 ежедневных сессий в данных экспериментальных условиях [Никольская с соавт., 1987; 1995]. Поскольку из двух изученных нами групп крыс - Вистар (38.7 ± 6.5 и 56.8 ± 4.7%) и беспородные или Альбино крысы (73.3 ±5.1 и 19.8 ± 7.6%) последние показали самую